Шарман Рассел - Роман с бабочками
Огромное впечатление на Бейтса произвели бабочки, имитирующие ядовитых геликонид, — например, черно-желто-оранжевая Dismorphia. Мимикрия, рассудил Бейтс, служит для защиты: подражающий вид (имитатор) пытается походить на несъедобную модель. Но не только бабочки других семейств подражают геликонидам, но и некоторые геликониды «сами являются имитаторами; другими словами, подделываются друг под друга, причем в значительной мере».
Бейтс — первооткрыватель мимикрии. Его мысли о ее причинах и следствиях были в дальнейшем развиты, но не опровергнуты. Спустя полторы сотни лет его работы не устарели.
В наше время различают бейтсовскую мимикрию (когда приятный на вкус вид подражает невкусной модели) и мюллеровскую мимикрию — в честь еще одного исследователя Амазонки, Фрица Мюллера (когда невкусные виды имитируют друг друга).
При бейтсовской мимикрии имитатор — это паразит, поскольку модель тут ничего не приобретает и даже кое-что теряет: представьте себе, что хищник случайно закусил имитатором и, когда его не стошнило, сделал выводы… Бейтсовская мимикрия, как правило, развивается из-за масштабного генетического изменения в окраске имитатора, которое придает ему отдаленное сходство с моделью. Затем происходит постепенная модификация: один узор подгоняется под другой…
Модель тем временем стремится эволюционировать так, чтобы уйти от сходства с имитатором. Если вкусных имитаторов расплодится слишком много, хищник сообразит что к чему — и непременно решит попробовать на вкус саму модель.
Впрочем, у большинства невкусных бабочек покровы тела очень прочные. Без труда их не расклюешь. А вот вкусных имитаторов, распробовав, съедают. Способность птиц и других хищников к обучению, а также их готовность пробовать разные виды добычи постоянно влияют на эволюцию системы «модель-имитатор».
При мюллеровской мимикрии, напротив, все невкусные имитаторы остаются в выигрыше. Они на конкретных примерах вдалбливают хищнику, что никого из них лучше не трогать. И какой вид ни возьми, все меньше особей становится объектом дегустации. Всем хорошо.
Бабочки могут относительно легко менять свою окраску и узоры, поскольку каждая отдельная часть крыла формируется самостоятельно. Убейте у юнонии несколько клеток на куколочной стадии, и формирование крупного глазка на переднем крыле прекратится, но остальные детали рисунка на том же крыле будут в норме. «Проектная документация» позволяет бабочке изменить если не свою натуру, то хотя бы имидж, постепенно, пятно за пятном.
И бейтсовские, и мюллеровские имитаторы часто образуют так называемые кольца мимикрии — группы видов, как вкусных, так и невкусных, объединенных общей окраской и узором.
Может быть, бабочкам стоило бы договориться о едином стандарте предупредительной окраски? Скажем, помещать на крыльях большой красный крест на синем круге. Но на деле разных колец мимикрии множество, и у каждого свой отличительный рисунок. Тропические геликониды вместе с другими видами бабочек, а также некоторыми дневными молями образуют так называемые «кольцо тигровых полосок», «красное» кольцо, «голубое», «прозрачное» и «оранжевое». Каждое из этих колец может включать до двух дюжин видов, принадлежащих к разным семействам и подсемействам. Различия окраски обусловлены многими факторами: где именно развились виды, составляющие кольцо, где бабочки этих видов отдыхают ночью, где летают днем или как выбирают себе пару. На эволюцию окраски влияют также границы географических зон.
Энтомологи не устают дивиться семейству геликонид: его виды чрезвычайно охотно меняют узор крыльев, приспосабливаясь к географическим условиям. Например, в Южной и Центральной Америке существует примерно двенадцать различных рас или вариаций геликониды мельпомены и геликониды эрато. Мельпомена и эрато так успешно имитируют друг друга, что их можно различить лишь при самом внимательном осмотре. Эта ко-мимикрия неизменна от региона к региону, от расы к расе: геликонида мельпомена в каком-нибудь ареале совсем не похожа на геликонид из другого ареала, но при этом точно копирует какой-то местный вид-модель. При этом почти всегда в паре модель-имитатор один вид практикует спаривание с куколками, а другой — нет. Возможно, различные тактики брачного поведения позволяют модели и имитатору сосуществовать в одном небольшом ареале.
У видов, самец и самка которых внешне не похожи друг на друга, мимикрия сильно запутана. В некоторых кольцах мимикрии самец одного из видов никого не имитирует, зато самки того же вида представлены двумя, тремя и даже четырьмя вариациями, каждая из которых подражает одному из местных невкусных видов. Видимо, самцы больше дорожат своей изначальной окраской, поскольку цвет для них является важным сигналом при общении с другими самцами.
Мир колец мимикрии фантастически сложен и подвижен. Кольца, точно разноцветные хулахупы, мелькают все быстрее и быстрее, переплетаются, словно кельтские орнаменты. Голова идет кругом.
Североамериканское кольцо парусников началось, возможно, с невкусного парусника филенора, гусеница которого извлекает аристолохические кислоты из крупнолистного техасского и змеевидного кирказона. У этой бабочки есть мюллерианский имитатор — или ко-модель — парусник поликсен. Он внешне похож на филенора и тоже несъедобен, поскольку сам ест токсины петрушки и моркови у вас на огороде. Парусник троил — еще одна ко-модель — напичкан бензойной кислотой. Однако имеются и съедобные бейтсовские имитаторы. Во-первых, парусник андрогеус. Во-вторых, окрашенная в темные оттенки самка желтого парусника главка. Причем темные вариации встречаются только там, где живет парусник.
А вот еще один съедобный бейтсовский имитатор филенора — ленточник артемида. Его мимикрическая вариация также встречается лишь в южных районах США, где обитает модель. Северная же вариация ленточника артемида — ленточник камилла — совсем на него не похожа: у нее на крыльях широкие белые ленты. И наконец, имитирует филенора самка перламутровки дианы, окрашенная в голубой и черный цвета (самцы у диан оранжево-буро-черные). Никто не знает, к какому типу мимикрии отнести этих самок — к бейтсовскому или к мюллеровскому.
Кольца мимикрии начинают переплетаться еще быстрее, фантасмагория все усиливается. Особенно когда припоминаешь, что невкусные бабочки невкусны по-разному. Парусник поликсен и вполовину не так противен на вкус, как парусник филенор. Степень токсичности может варьироваться не только у отдельных особей, но и у родственных видов. Время года или погодные условия влияют на количество и качество ядов, содержащихся в кормовых растениях, а это сказывается и на отдельных особях, и на целых популяциях.
Часто путаются и ученые. Много лет мы считали ленточника архиппа бейтсовским имитатором, нахлебником монархов и королев. Теперь же мы знаем, что ленточника птицы тоже терпеть не могут. Если он тоже невкусен, его следует отнести к мюллеровским имитаторам.
Однако монарх, выросший на определенных кормовых растениях, возможно, окажется ничуть не ядовит. Это уже бейтсовский самоимитатор, подражающий самому себе.
У Ларри Гилберта есть гипотеза, что семейство геликонид изначально возникло как бейтсовский имитатор других ядовитых бабочек. Защитившись таким образом от хищников, взрослые особи смогли уделять больше времени цветам и научились поедать пыльцу. Это новое умение помогло им синтезировать яды, которые и в самом деле сделали геликонид невкусными для хищников. Так они стали мюллеровскими имитаторами.
Бабочки имитируют не только узор крыльев, но и стиль полета — частоту взмахов и асимметричные подергивания крыльями, характерные для ядовитых видов. Несъедобные бабочки, как правило, медлительно машут крыльями или планируют. Их изящные тела — тоже визуальный предостерегающий сигнал. У многих из них длинное брюшко — вероятно, оно улучшает равновесие и повышает плавность полета.
Съедобные виды по понятным причинам предпочитают летать быстро, то и дело меняя траекторию. Они стремительно набирают высоту, пикируют и меняют курс. Летательные мускулы у них крупнее, что в большинстве случаев предполагает вполне определенное телосложение: толстое, крупное туловище, грудь широкая, а брюшко, как правило, короткое, скрытое под задними крыльями. Такое брюшко труднее ухватить клювом и вообще сложнее отыскать. Вдобавок оно, вероятно, повышает маневренность бабочки.
Бейтсовская и мюллеровская разновидности мимикрии — две разные стратегии, однако иногда они взаимозаменяемы. Мюллеровские имитаторы иногда переключаются на систему Бейтса, а бейтсовские — на систему Мюллера. И та, и другая стратегии время от времени оказываются неэффективными: степень несъедобности имитатора нестабильна, а реакции хищников изменчивы. Ведь война между хищником и добычей происходит в реальном времени, и в ней много дополнительных факторов.
