Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Посредством ритуальных демонстраций достигается сохранение установившихся иерархических отношений и поддержание порядка в иерархической структуре. Основные демонстрации символизируют либо угрозу, либо умиротворение. В первом случае имитируется увеличение размеров тела (поднятие перьев, плавников, шерсти), во втором случае – уменьшение размеров, подставка уязвимой части тела, воспроизведение детского поведения или поведения самки.
В этологии рассматриваются многочисленные примеры ритуализации агрессии. Как было сказано выше, агрессия – весьма грозное оружие. Демонстрация агрессии вместо нападения позволяет избежать физического противоборства, опасного для обеих сторон. При этом демонстрируются средства защиты и нападения, которыми обладает животное, преувеличиваются его размеры (рис. 4.3). Часто борьба за высокий ранг осуществляется не драками, а ограничивается ритуальными демонстрациями. В уменьшении негативного влияния внутривидовой агрессии заключается важнейшее эволюционное значение ритуалов.
Рис. 4.3. Демонстрация своего «оружия» часто позволяет избежать столкновения с конкурентами
Эволюционные преобразования ритуалов активно изучаются в этологии. Этологи добились больших успехов в интерпретации ритуализированных демонстраций. Однако в эволюционном механизме возникновения ритуалов остается много неясного.
Дж. Хаксли отождествлял ритуалы животных и ритуалы человека, возникшие в ходе культурно-исторического процесса. Такая точка зрения получила поддержку многих этологов. К. Лоренц приводит многочисленные примеры необычной силы стереотипов в поведении человека (Лоренц К., 1998). Хотя конкретные стереотипы формируются в ходе онтогенеза, сама прочность стереотипов имеет генетическую обусловленность.
В природе мы встречаем многочисленные примеры не только внутривидовой, но и межвидовой коммуникации. Весьма похожи демонстрации, рассчитанные на обман врага. Обычно они связаны с окраской тела, направленной на подражание «выгодному» в данной ситуации образцу. Такое явление получило название мимикрия. Это может быть и покровительственная окраска, делающая животное незаметным, и, наоборот, яркая окраска, делающая его похожим на кого-либо опасного. Во втором случае общей тенденцией является увеличение объема тела и «пятна-глаза», которые мы наблюдаем у самых разных животных (рис. 4.4).
Рис. 4.4. «Пятна-глаза» часто наблюдаются у разных бабочек
Интересна коммуникация при симбиотическом взаимоотношении, представляющая иногда сложные формы поведения. Классическим примером могут служить отношения птицы медоуказчика (Indicator indicator) и хищника из семейства куньих (сем. Mustelidae) медоеда (Mellivora capensis).
Среди беспозвоночных процесс коммуникации наиболее подробно изучен у пчелы (Apis mellifera) благодаря трудам выдающегося австрийского ученого, лауреата Нобелевской премии 1973 г. К. фон Фриша (1886–1983). В своем поведении пчела использует сложнейший «инструментарий», включающий анализ магнитного поля Земли, навигацию по Солнцу, обоняние, цветовое зрение, способность распознавать зрительные образы и многое другое. Уникальным языком коммуникации являются танцы пчел, подробно описанные ученым (Фриш К., 1980). Столь совершенное поведение пчел жестко запрограммировано. Пчелы способны к научению, но и сам процесс научения у них также запрограммирован. Впрочем, этот вопрос вызывает разногласия среди биологов.
Изучение коммуникации животных заставило по-новому посмотреть на их социальные взаимоотношения. Такие отношения являются сферой особо бурных дискуссий вокруг «ключевого вопроса». Даже сам термин «социальное» в гуманитарной традиции употребляется как «сугубо человеческое», неправомерно противопоставлен «биологическому» (подробнее см.: Курчанов Н. А., 2008). Однако именно в филогенетических истоках социального поведения лежат наиболее острые проблемы нашего мира. Перед непосредственным рассмотрением этих проблем познакомимся с уникальным типом социальной организации – эусоциальностью. Ее часто сравнивают с глобальной системой человечества.
4.4. Эусоциальность как феномен эволюции
Крайним вариантом ролевой иерархии, которая закономерно сопровождается морфофизиологической дифференциацией, является эусоциальность. Морфофизиологическая дифференциация проявляется наличием разнообразных каст внутри вида. Важнейший аспект эусоциальности – репродуктивная дифференцированность. Единственной фертильной самкой обычно является одна особь.
В своем наиболее законченном виде эусоциальность представлена в двух отрядах насекомых: равнокрылых (отр. Homoptera) у термитов и перепончатокрылых (отр. Hymenoptera) у пчел, ос, муравьев. Хотя внешне их многотысячные сообщества кажутся похожими, они имеют существенные отличия. Постоянно обнаруживаются новые варианты семей перепончатокрылых эусоциальных насекомых. Социальная жизнь этих удивительных созданий описана в многочисленных книгах.
«Рабочие» пчелы представлены бесплодными самками, которые выполняют функции помощников в выращивании потомства, а «трутни» – гаплоидными самцами. Резкие морфологические отличия имеют представители касты «солдат» у термитов. Их специализация для «военных действий» зашла так далеко, что «солдаты» не способны даже самостоятельно питаться и находятся на обслуживании у других членов сообщества. Весьма интересным примером является каста «затычек» у муравьев-древоточцев, в «обязанности» которых входит закрывать своим телом проход. У всех видов «матка» – единственная фертильная самка, которая в астрономических количествах продуцирует яйца для оплодотворения.
Касты обычно формируются в личиночном возрасте. Этот процесс определяется генетической программой, опосредованной внешними факторами – питанием, феромонами, воздействием других особей. Разнообразие каст можно рассматривать как проявление дискретной (а не плавной) нормы реакции.
Эусоциальность обнаружена не только у насекомых. Поразительным примером эусоциальных млекопитающих являются голые землекопы (Heterocephalus glaber) из отряда грызунов (отр. Rodentia). Они образуют огромные (до 250 особей), хорошо интегрированные колонии, прокладывающие многокилометровые подземные ходы. Так же как и у общественных насекомых, у землекопов выделяются свои касты: «переносчики», «проходчики», «охранники». Еще более поразительно сходство в процессе размножения, в котором принимает участие единственная плодовитая самка-матка. Она подавляет репродуктивную функцию других самок, однако, в отличие от насекомых, не полностью. После смерти матки половая функция у других самок может быть восстановлена.
В 1996 г. был обнаружен первый эусоциальный морской организм – креветка Synalpheus regalis (класс Crustacea). Колонии этих ракообразных включают одну царицу и более трехсот неразвитых самок (Шукер К., 2006).
Эусоциальность, вероятно, явилась вариантом эволюции репродуктивной стратегии, когда на повышение выживаемости определенного потомства работают тысячи помощников, лишенных способности к размножению. Механизмы этого варианта, в частности механизм подавления репродуктивной функции, во многом остаются неясными. Как и большинство явлений природы, эусоциальность не имеет четких границ, а связана с другими типами социальной организации многочисленными переходными формами. Такими формами служат различные варианты совместной заботы о потомстве с той или иной степенью репродуктивного подавления. В определенной степени такие явления мы можем наблюдать у стайных хищных млекопитающих. Часто в сообществах самоотверженная взаимопомощь сочетается с жесткой конкуренцией за право размножения. Одним из изученных примеров является сообщество американского желудевого дятла, где забота об общем потомстве совмещается с уничтожением у конкурентов яиц и птенцов (Резникова Ж. И., 2005). Часто необычайно запутанные социальные отношения разных животных остаются непонятными исследователям.
Явления эусоциальности и альтруизма оказались в центре внимания социобиологов, во многом определив лицо этого направления. Особенно бурные и долгие дискуссии вызвала теория сверхорганизма, представляющая всю эусоциальную колонию как единый «организм», а каждую особь колонии – как «клеточку» этого «организма». Самым наглядным примером сверхорганизма может служить португальский кораблик (Physalia physalia) из класса гидроидных (кл. Hydrozoa) типа кишечнополостных (т. Coelenterata). Все «органы» кораблика представляют собой видоизмененные особи, приспособленные для строго определенных функций. Они происходят из полипов, которые не открываются, как у других гидроидных, а дифференцируются в разных направлениях, в зависимости от своего расположения.
