Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Еще одно явление представляет особый интерес и осложняет анализ иерархических взаимоотношений. Это феномен «разделения труда» в группе. Весьма ярко он проявляется у бобров (Castor fiber), где мы находим «строителей», «охранников», «снабженцев», «дежурных, следящих за малышами». В этом случае в разных ситуациях на ведущие позиции могут выходить разные особи, более способные к тому или иному виду деятельности. Таким образом, в группе формируется несколько «ролевых иерархий». Разделение труда в группе подразумевает наличие сотрудничества, которое выражается совместными действиями в охоте, защите от врагов, выращивании потомства и т. п.
И, наконец, нельзя не отметить сохранение родственных уз в стаях высокоразвитых животных. У обезьян связи между детьми и родителями могут сохраняться всю жизнь. По этому поводу Р. Шовен пишет: «У приматологов возникает сомнение, не слишком ли мы переоцениваем роль доминирования, не слишком ли мы пренебрегаем родственными отношениями, которые в жизни обезьян имеют, быть может, большее значение, хотя и выражены менее явно» (Шовен Р., 2009).
Таким образом, в сообществах животных мы встречаемся не только с конкуренцией за место в иерархии. Не меньшую роль, чем агрессивность, связанную с поддержанием структуры сообщества, играют различные виды взаимопомощи.
Ярким примером поведения такой направленности служит альтруизм, который обнаружен среди многих животных сообществ. Альтруизмом называют поведение, направленное на благополучие других сородичей. Он долгое время был одной из загадок эволюционной биологии, поскольку создавалось впечатление, что это невыгодная стратегия. Альтруистическое поведение неоднократно пытались объяснить теорией группового отбора, но сама эта теория до сих пор не получила убедительного обоснования, а потому не находит широкой поддержки ученых.
Разработанная американским эволюционистом Р. Триверсом теория реципрокного (взаимного) альтруизма показала, что взаимный альтруизм может являться адаптивной стратегией, если существуют адекватные контролирующие механизмы, способные выявлять «обманщиков». Анализ Р. Триверсом «дилеммы заключенного» (рассматривается модель разных вариантов подкупа заключенного, чтобы он выдал своих товарищей) показал, что выгодность стратегии радикально меняется, если имеешь дело с одним партнером не один, а несколько раз (Trivers R., 1971).
Наиболее впечатляющий пример реципрокного альтруизма в природе – взаимовыручка летучих мышей вампиров (Desmodus rotundus). Вампиры живут многотысячными колониями и питаются кровью крупных копытных. Для вампира остаться двое суток без крови равносильно смерти, от которой его может спасти помощь другой особи. Альтруистические взаимоотношения у вампиров, в первую очередь, наблюдаются между родственниками, что указывает на способность к индивидуальному узнаванию. Но и между отдельными неродственными особями часто возникает тесная «дружба», которая может длиться годами (вампиры живут более 12 лет).
Однако явление альтруизма не столь однозначно. Исследования африканских сурикат (Suricata suricata), мелких зверьков из семейства виверровых (сем. Viverridae), выставляющих «часовых» во время кормежки групп, показали, что смертность этих «часовых» от хищников минимальна (рис. 4.1). Поэтому функция «часового» может рассматриваться как весьма желанная, если зверек достаточно сыт. С другой стороны, у зайцев «барабанный бой» лапками, предупреждающий сородичей об опасности, действительно несет смертельную угрозу для «барабанщика», но эта функция почти полностью генетически детерминирована.
Рис. 4.1. Сурикаты
Не является редкостью в природе сочетание самоотверженной взаимопомощи и жесткой иерархии в группе, что лишний раз подтверждает их филогенетическую природу. Наглядно демонстрируют данное положение этологические наблюдения над обезьянами, гиеновыми собаками и многими другими животными. Излюбленный объект киносюжетов о живой природе – гиеновые собаки (Lycaon pictus), проявляют чудеса организации охоты и взаимопомощи при чрезвычайно жесткой иерархии.
В проявлении альтруистического поведения разных животных демонстрируется широкий диапазон сочетаний инстинкта и научения. Новое видение альтруизм получил в теории сверхорганизма, с которой мы познакомимся ниже.
Вероятно, фактор альтруистических отношений оказал заметное влияние на ход антропогенеза, особенно в эволюции Homo sapiens. Возможно, именно альтруистическое поведение, заложенное в геноме Homo sapiens, обеспечило этому виду успех в конкурентной борьбе с другими видами Homo.
4.3. Коммуникация
Одним из основных факторов, способствующих формированию социального поведения в эволюции, явилась система коммуникации. Невозможно представить социальное поведение без обмена информацией между особями. Следует заметить, что исследования коммуникативных возможностей животных всегда вызывают многочисленные дискуссии из-за сложности поднимаемых вопросов.
Коммуникация в природе охватывает широкий круг явлений. Как правило, система воспроизведения и опознания сигналов у животных генетически детерминирована. Иногда «запуск» этой системы требует определенных внешних условий. Большинство животных в определенной степени специализированы на доминирующей сенсорной модальности. Можно выделить несколько основных типов коммуникаций.
Тактильная. Важный способ коммуникации насекомых, ракообразных и многих других членистоногих. Сюда же относится груминг (активное поведение животных, направленное на очистку поверхности тела) приматов (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Груминг приматов
Звуковая. Наиболее наглядным примером является пение птиц, но уникальный рекорд принадлежит горбатому киту (Megaptera novaengliae), который распознает звуки сородичей за десятки километров.
Химическая. Основной способ обмена информацией у большинства млекопитающих, но рекорд принадлежит представителям другого класса – самец бабочки способен распознать феромоны самки за 4–5 км.
Зрительная. Несмотря на возможность действия лишь на небольших расстояниях (в пределах видимости), представляет собой один из важнейших видов коммуникации у высокоорганизованных представителей (попугаев, крупных хищников, приматов и особенно у человека). В природе зрительная коммуникация выражается через позы, жесты, движения, ритуальные демонстрации, брачные танцы и т. п.
Часто сигналы разных модальностей скомбинированы вместе внутри видоспецифичной поведенческой программы.
Явление коммуникации особенно наглядно демонстрирует роль критических периодов в онтогенезе для социального поведения. Отсутствие социальных контактов в критический период обычно невосполнимо и не позволяет особи в дальнейшем быть полноценным членом своей группы. В первую очередь это относится к детским играм со сверстниками и общению с матерью. В играх животные учатся драться, защищаться, проявлять сообразительность и смелость, отстаивать свои интересы, что в будущем и определит их место в иерархии. Некоторые авторы считают, что именно в игре происходит интеграция отдельных ФКД в целостные модели социального поведения (Фабри К. Э., 1993).
Коммуникативные сигналы играют ключевую роль в репродуктивной изоляции видов. В природе практически не встречаются межвидовые гибриды. Вместе с тем, их сравнительно легко получить в лабораторных условиях. Значит, не генетический фактор нескрещиваемости является в данном случае причиной отсутствия гибридов в природе, а коммуникативный. Особенно четко различие репродуктивных сигналов выражено у родственных симпатрических видов, схожих морфологически.
Коммуникативное поведение социальных животных неразрывно связано с явлением ритуализации. Термин «ритуализация» был предложен выдающимся английским биологом-эволюционистом Дж. Хаксли (1887–1975). Так он назвал эволюционный процесс, при котором определенные формы движения в ходе филогенеза утрачивают свою первоначальную функцию и приобретают символическое значение. Таким образом, возникает новый инстинктивный акт, который становится самостоятелен, как и любой другой. Поскольку ритуалы выражаются определенными позами и движениями, представляющими собой ФКД, их сигнальное значение понятно всем членам группы без обучения.
Отправной точкой процесса ритуализации, как правило, служит рассматриваемый нами далее конфликт мотиваций. Обычно в конфликте задействованы альтернативные тенденции: в одну сторону – стремление к пище, половому партнеру, агрессии, в другую сторону – страх. Обычно этот конфликт выражается поведенческим внутренним противоборством «приближение-избегание». Между этими конфликтными тенденциями начинается борьба за доминирование. Итогом такой борьбы является ритуализированное поведение, которое выглядит как неполная форма поведенческого акта. Так, поза угрозы – это почти всегда комбинация тенденций к атаке и бегству. Чем больше изменяется в процессе ритуализации форма движения, тем больше изменяется и его значение. Эту зависимость К. Лоренц продемонстрировал на примере семейства утиных (Лоренц К., 1998). Он же подробно рассмотрел ритуал «триумфального крика» у гусей (Лоренц К., 1984). Теоретические разработки явления ритуализации проводились и Н. Тинбергеном (Tinbergen N., 1952).
