Механизмы мозга - Пашнина
С целью получить данные, необходимые для разработки модели, Рейхард тщательно регистрировал интенсивность «поворотной» реакции жука (по данным статистики поворотов «лабиринта») при различных параметрах зрительного раздражителя. В одной серии экспериментов скорость вращения цилиндра была постоянной, и измерялась реакция на различные рисунки из светлых и темных полос. Количественные соотношения между контрастностью рисунка и силой реакции позволяли сделать определенные заключения о природе соединений между омматидиями, осуществляемых промежуточными нейронами. В другой серии экспериментов определялась зависимость реакции жука от скорости вращения цилиндра при одном и том же рисунке полос.
Используя только линейные элементы, Рейхардт смог построить электрическую сеть, свойства которой почти точно моделировали зависимость реакции от раздражителя у Chlorophanus. Основу этой модели
составлял, в переводе на язык биологии, слой промежуточных нейронов, каждый из которых получал входные сигналы только от двух омматидиев, но один из этих сигналов приходил позже другого, так как задерживался фильтром нижних частот. Было предположено, что выходной сигнал промежуточного нейрона пропорционален произведению двух его входных сигналов (могут ли нейроны производить умножение, неясно, но это не показалось бы удивительным при подходящей комбинации порогов и характеристик нелинейности затухания). Такое перемножение двух сигналов, сдвинутых во времени, инженер интерпретировал бы как приспособление для корреляции сигналов от двух омматидиев. Конечный выходной сигнал сети, соответствующий силе, с которой приводится в действие двигательный механизм жука, представлял собой разность между сглаженными выходами соседних промежуточных нейронов. Такая сеть воспроизводит явления, сходные с теми, которые наблюдаются в опытах на жуках: ее выходной сигнал меняет свой знак в соответствии с направлением вращения зрительного раздражителя, должным образом изменяется в зависимости от контраста светлых и темных полос и достигает максимума при оптимальной скорости вращения цилиндра. Из рис. 10 и 11 видно, какого хорошего согласия математической теории с наблюдаемым поведением жука можно достигнуть при надлежащем выборе констант цепи. Это согласие выглядит весьма внушительно даже при сравнении его с результатами чисто физических экспериментов; для ситуации, в которой экспериментальные наблюдения представлены количественными данными о поведении живого животного, согласие теории с опытом кажется поистине поразительным!
Koгда модель была разработана, она позволила (делать и другие предсказания о том, как должна изменяться реакция насекомого при различных видоизменениях зрительного раздражителя. На рис. 12 показаны различные последовательности полос, применявшиеся в опыте, на рис. 13- теоретически пред
Рис. 10. Зависимость оптомоторной реакции от степени контраста между светлыми и темными полосами (т. е. от отношения меж-ду величинами их отражательной способности) при постоянной скорости вращения цилиндра. Рис. 11. Зависимость оптомоторной реакции от скорости враще-ния цилиндра при одном и том же рисунке полос.сказанные кривые и точки, полученные в эксперименте. Некоторые из этих наблюдений подтверждали, что изменения в последовательности полос движущегося рисунка могут приводить к значительным и предсказуемым изменениям в поведении жука. Другие опыты показали, что некоторые столь же существенные для нашего глаза изменения в рисунке полос не влия
Рис. 12. Различные рисунки из полос на вращающемся цилиндре. Ри* 13. Зависимость оптомоторной реакции от скорости вращения цилиндра для различных рисунков.Кривые представляют результаты теоретических расчетов для двух рисунков, точки — экспериментальные данные.ют на реакцию насекомого, если это такие изменения, к которым цепи корреляции теоретически должны быть нечувствительны. Результаты того и другого рода, по-видимому, показывали, что насекомое «решает» соответствующее дифференциальное уравнение почти таким же образом, как это делал Рейхардт.
Нет необходимости предполагать, что модель Рейхардта является точным электрическим аналогом механизма, действующего в глазу жука. Чрезвычайно маловероятно, чтобы какие-либо из нейронных элементов были идентичны по своим свойствам линейным фильтрам или корреляторам, применяемым в технике. Тем не менее согласие теории с экспериментом слишком поразительно, чтобы можно было игнорировать его. Рейхардт, по-видимому, установил, что позади сетчатки Chlorophanus происходит процесс обработки информации, аналогичный чему-то очень сходному с умножением выхода одного рецептора (после некоторого усреднения по времени) на задержанный выход соседнего рецептора. Поразительная воспроизводимость и постоянство наблюдаемых реакций насекомого тоже, по-видимому, указывают на то, что для управления локомоторными движениями у жука непосредственно используются результаты переработки информации в сетчатке. Можно предполагать, что выход специальной нейронной системы, исследованной Рейхардтом, вызывает систематический сдвиг в синхронизированных двигательных сигналах, посылаемых головным мозгом насекомого и заставляющих его конечности перемещать тело вперед. Благодаря этому насекомое может автоматически «следить» за близким движущимся объектом без использования вычислительного механизма самого мозга.
В настоящее время Рейхардт производит наблюдения не только над ползающими, но и над летающими насекомыми. В таких опытах он применяет электромагнитный сервомеханизм для измерения крутящего момента, создаваемого биением крыльев насекомого при реакции его на раздражитель рисунок на внутренней поверхности вращающегося цилиндра. В Калифорнийском технологическом институте ведется аналогичная работа с мухами, а в Калифорнийском университете в Лос-Анжелесе — с улитками, которые поворачивают шарик для пинг-понга в ответ на такой же вращающийся зрительный раздражитель. Детальные электрические модели здесь еще не разработаны, однако оптомоторная реакция мух и улиток оказалась, как и у жуков, автоматической и воспроизводимой. Очевидно, способность к переработке первичных зрительных данных путем процесса, эквивалентного решению системы дифференциальных уравнений,— весьма обычное свойство промежуточных нейронов сетчатки у низших животных.
Массачусетские лягушки
Дж. Леттвин, X. Матурана, У. Мак-Каллок и У. Питтс из научно-исследовательской лаборатории электроники Массачусетского технологического института сообщили об интереснейшей серии наблюдений, касающихся переработки информации в глазу лягушки. Подобно Рейхардту и Хассенштейну, они применяли экспериментальную установку, позволявшую создавать контролируемые зрительные раздражители в поле зрения одного глаза обездвиженного подопытного животного. Однако их система была не двумерной, а трехмерной: лягушка располагалась так, что ее глаз находился в центре полушария ради сом около 18 сантиметров, на внутренней тусклой поверхности которого в различных местах можно было помещать небольшие светлые или темные объекты, их можно было передвигать с помощью постоянного магнита, находившегося с наружной стороны полушария.
И следователи из Массачусетского технологиченского института в отличие от Хассенштейна и Рейхардта не регистрировали внешнюю реакцию лягушки Вместо этого они вводили в зрительный нерв микроэлектроды и непосредственно регистрировали электрические сигналы, посылаемые в головной мозг по отдельным нервным волокнам. Эта
