Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
Глубоко благодарен Данте за то, что он был и остается моим лучшим другом.
Первые черновики этой книги были написаны на весьма стимулирующей зимней конференции 2010 года в Аспенском Физическом центре (штат Колорадо), и мне хотелось бы выразить центру мою признательность. Последние штрихи были внесены во время столь же замечательной программы по микробной и вирусной эволюции в Институте теоретической физики Кавли университета Калифорнии в Санта-Барбаре, и мне приятно принести благодарность институту.
В завершение, но не в последнюю очередь, приношу свою благодарность редактору Кирку Дженсену за столь своевременное приглашение издать эту книгу и за его деликатное подталкивание, а также всему коллективу редакции «Пирсон Эдукейшн» за их первоклассную профессиональную работу.
Об авторе
Евгений Викторович Кунин окончил кафедру вирусологии биологического факультета МГУ в 1978 году и в 1983 году защитил там же под руководством профессора Вадима Израйлевича Агола кандидатскую диссертацию по репликации вирусной РНК. С 1983 по 1988 год он работал младшим, а затем старшим научным сотрудником Института полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР, а с 1988 по 1991 год – старшим научным сотрудником и руководителем лаборатории молекулярной систематики микробов Института микробиологии АН СССР. Начиная с 1985 года работал в области компьютерного анализа геномов вирусов, а затем и других организмов. В конце 1991 года Е. В. Кунин переехал в США, где работал вначале на временной, а затем, по настоящее время, на постоянной позиции ведущего исследователя Национального центра биотехнологической информации в Национальном институте здоровья (Бетесда, штат Мериленд). С 1997 года – руководитель группы эволюционной геномики, которая исследует широкий круг проблем, связанных с эволюцией геномов и белков, эволюционной вирусологией и микробиологией, а в последние годы – общими вопросами теории эволюции. Евгений Кунин – автор около 650 опубликованных научных статей (h-индекс 152) и книги Sequence-Evolution-Function: Computational Approaches in Comparative Genomics (Springer, New York, 2002, в соавторстве с Михаилом Гальпериным). Он также является основателем и главным редактором журнала Biology Direct, в котором реализуется принцип открытого рецензирования: статьи публикуются вместе с рецензиями, за подписью рецензента.
Примечания
1
Перевод заглавия этого введения представил серьезные трудности. В английском оригинале было towards a postmodern synthesis. Это конечно же игра слов: с одной стороны, postmodern означает просто «после Modern Synthesis» (то, что в русской литературе обычно называется синтетической теорией эволюции, СТЭ), а с другой – «постмодернистский». Как это передать по-русски, совершенно не очевидно. Хуже того, этот нехитрый каламбур неоднократно обыгрывается в дальнейших главах. Никакого способа справиться с этой трудностью, кроме написания этого примечания, ни переводчикам, ни автору в голову не пришло (примеч. авт. к русскому изданию здесь и далее курсивом).
2
Во многом эти представления опираются на публикации крупнейшего современного эволюциониста Форда Дулитла, которые цитируются в соответствующих главах.
3
По иронии судьбы, magnum opus Ламарка «Философия зоологии» был напечатан в год рождения Дарвина.
4
Удивительно точное и глубокое описание непосредственного воздействия и публичного признания книги Дарвина можно найти в романе Джона Фаулза «Любовница французского лейтенанта».
5
Естественно, сам Дарвин не использовал термин «дарвинизм»; этот не очень удачный и едва ли дальновидный неологизм введен последователем и защитником Дарвина, Томасом Генри Гексли, в отзыве на «Происхождение…» (Huxley, T. H. 1860. Darwin on the origin of Species. Westminster Review: 541–570). Это слово имеет некоторый оттенок догматичности, если не псевдонаучности, по созвучию с другими хорошо известными «-измами», например марксизмом, или фрейдизмом, или даже лысенкоизмом (по-русски – лысенковщиной; о лысенковщине см. гл. 9). Естественно, что никто не говорит о ньютонизме или эйнштейнизме, а слово «менделизм» (обычно в составе сложных слов «менделизм-вейсманизм» или «менделизм-морганизм») употреблялось исключительно в негативном контексте антинаучно мыслящими последователями Лысенко в Советском Союзе. Тем не менее термин, предложенный Гексли, твердо прижился и даже привлекает своей емкостью. В этой книге я использую его исключительно для описания «первой синтетической теории эволюции», которая была разработана Дарвином в «Происхождении…», а затем усовершенствована в последующих работах Гексли, Уоллеса, Вейсмана, Геккеля и других ранних последователей Дарвина.
6
Выражение «неупрощаемая сложность» было придумано Майклом Бихи, одним из основных сторонников антиэволюционной гипотезы разумного замысла (РЗ), в его (печально) известной книге «Черный ящик Дарвина» (Behe, M. J. 2006. Darwin’s Black Box: The Biochemical Challenge to Evolution. New York: Free Press). Для Бихи и других сторонников РЗ «неупрощаемость» сложных биологических структур является будто бы подтверждением (даже доказательством) неизбежности РЗ. Конечно же РЗ – это злостная чушь, но термин «неупрощаемая сложность» вполне выразителен, хотя эволюционные биологи предпочли бы говорить о «видимой» или «кажущейся» неупрощаемости сложных структур.
7
Посетитель музея Менделя в Брно имеет возможность рассматривать экземпляр немецкого перевода «Происхождения видов…», густо испещренный пометками Менделя. Автор был там уже после публикации английского оригинала этой книги и остался под сильным впечатлением.
8
Сэр Рональд Фишер был настоящим гением. (Fisher Box, J. 1978. R. A. Fisher: The Life of a Scientist. New York: Wiley.) Он был фактическим основателем не только популяционной генетики, но и, во многом, современной статистики и ввел математическое определение информации задолго до Клода Шеннона. В эту книгу мы включили также другие примеры его замечательных научных предвидений. В то же время сэр Рональд посвятил большую часть своей карьеры делу евгеники, области исследования, которая в настоящее время рассматривается как псевдонаука и граничит с преступлением. Следует избегать суждения о великих умах даже относительно недавнего прошлого по сегодняшним меркам.
9
В русской литературе используется термин «синтетическая теория эволюции» (СТЭ), который и употребляется далее в этой книге.
10
Это уже сделано во многих различного уровня учебниках и монографиях, как обзорных, так и глубоко специализированных. Взвешенное, умеренно специализированное представление данной темы можно найти в издании D. L. Hartl and A. G. Clark (2006). Principles of Population Genetics, Sunderland, MA: Sinauer Associates.
11
В принципе если адаптивный ландшафт строится для гена, то число измерений будет равняться количеству нуклеотидных сайтов. Взаимодействие между сайтами (эпистаз) уменьшает размерность.
12
Формально теорема Фишера не запрещает всё нисходящее движение, потому что она касается только той части адаптивных изменений, которые обусловлены отбором. Фишер, однако, считал, что на практике большинство, если не все популяции слишком велики, чтобы то явление, которое Райт обозначил как дрейф, могло иметь какое-либо влияние на них. Это было предметом ожесточенных споров между Фишером и Райтом. Окончательным победителем оказался, конечно, Райт.
13
Эта знаменитая фраза Добржанского является названием его эссе, опубликованного в журнале «Американский учитель биологии» (Dobzhansky, T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution // The American Biology Teacher 35: 125–129). В целом это поразительный текст. Хотя большая часть эссе удивительно ясно объясняет идею эволюции, заключительные абзацы посвящены выразительной пропаганде совместимости эволюции и христианства, и трудно избавиться от впечатления, что именно это и было главной целью автора. Добржанский, как истинный прихожанин Русской православной церкви, верил, что Бог осуществил свой план сотворения мира как развертывающийся сценарий эволюции жизни. Более того, Добржанский изобретательно клеймит отрицание эволюции как кощунство, так как данная позиция подразумевает, что Бог – мошенник, который намеренно вводит человечество в заблуждение, предоставляя многочисленные доказательства эволюции. Я подозреваю, что не каждый, кто цитирует это изречение Добржанского в дискуссиях о преподавании эволюции, действительно читал это эссе.
14
Иногда та же самая аббревиатура расшифровывается как Last Universal Common Ancestor (последний универсальный общий предок). Однако представляется полезным подчеркнуть, что речь идет именно об общем предке всех клеточных форм жизни. Мы вернемся к этой теме в главе об эволюции вирусов.
