Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Проведенные расчеты подтвердили гипотезу о сильном влиянии эпистаза на эволюцию белков. Оказалось, что темп накопления разводящих мутаций не зависит от дистанции между белками. В каждый момент времени лишь около 2 % аминокислотных позиций могут быть изменены без снижения приспособленности, хотя в долгосрочной перспективе более 90 % позиций могут измениться — но к этим изменениям нужно идти долгими обходными путями по лабиринту узких «горных хребтов» ландшафта приспособленности. У близких, недавно разошедшихся белков темп накопления сближающих мутаций очень высок, потому что у близких белков аминокислотный «контекст» для каждой позиции является сходным. Поэтому та аминокислота, которая недавно стояла в данной позиции, с большой вероятностью может «вернуться» на свое место, и это не снизит приспособленность. Напротив, у сильно различающихся белков данная позиция уже находится в разных контекстах, и поэтому «возвращение» аминокислоты, которая стояла здесь у далекого предка, скорее всего, снизит приспособленность, и мутация будет отсеяна.
В снижении вероятности сближающих мутаций по мере расхождения белков проявляется правило необратимости эволюции. Чем сильнее разошлись белки, тем меньше у них шансов снова стать похожими (мы еще вернемся к этому правилу в главе 5).
Таким образом, ландшафт приспособленности древних белков отличается повышенной «складчатостью». Он похож на сложный лабиринт узких горных хребтов, передвигаться по которому эволюционирующие белки могут лишь очень медленно. Мало того, некоторые узкие мостики норовят обрушиться в бездну после того, как по ним «прополз» эволюционирующий белок, — совсем как в голливудских боевиках, — что придает эволюции элемент необратимости.
Между прочим, полученные результаты — еще один аргумент в пользу единства происхождения всего живого. Подобно тому как разбегающиеся галактики указывают на существовавший в прошлом единый центр, из которого все объекты во Вселенной начали свое движение, так и продолжающееся «разбегание» древних белков указывает на их происхождение от единого предка.
Глава 2
Полезные ошибки
Все здание теории эволюции, а значит и биологии в целом, основано на том, что некоторые случайные наследственные изменения оказываются полезными, т. е. повышают эффективность размножения (по-другому называемую приспособленностью). Термин «полезные мутации» означает только это. В эволюционной биологии бессмысленно говорить о пользе, не имея при этом в виду размножение. Если организм-мутант лучше подлаживается к своей среде, лучше себя чувствует и дольше живет, но при этом проигрывает в размножении, то мутация, какой бы полезной она ни казалась, является вредной. Обычно все эти вещи коррелируют друг с другом, но не всегда.
Для биолога существование полезных мутаций — самоочевидный, банальный факт. Однако многие непрофессионалы склонны усматривать здесь парадокс. Ведь мутации — это ошибки, сбои в системе копирования наследственной информации. Из повседневного опыта мы знаем, что случайные ошибки ничего не улучшают, а только портят. Разве можно улучшить текст, внося в него случайные ошибки?
Это рассуждение верно, если текст совершенен. Действительно, не будем же мы подправлять «Евгения Онегина» или кое-что переписывать в «Женитьбе Фигаро». А если текст черновой и небрежный? Тогда можно и исправить, и улучшить, в том числе путем внесения случайных изменений с отбором удачных вариантов.
Рассмотренная в главе 1 модель с эволюционирующими фразами показывает, как постепенно текст становится лучше. Если нет даровитого цепкого редактора, то особенно важно, чтобы текст тиражировался во множестве копий. В каждую из них вносятся разные ошибки, и для последующего тиражирования раз за разом отбираются лучшие варианты.
В отличие от «Евгения Онегина» биологические тексты редко бывают совершенными[23]. К тому же мир имеет обыкновение меняться. То, что было превосходным вчера, сегодня уже устарело и никуда не годится. Если вчера пределом мечтаний считалось обладание игровой приставкой, то сегодня продвинутый подросток должен иметь последнюю модель айпада (кое-кто из отставших и устаревших уже путают айпад и айпод). Так и в мире природы — меняется биологическое окружение, климат, очертания континентов, и нужно постоянно им соответствовать… Правда, в природе перемены обычно происходят медленнее, чем в современной моде и технологиях, но из этого правила тоже есть исключения.
Итак, мутации — случайные изменения ДНК — бывают полезными. Процесс приспособления неостановим и бесконечен. Но общие рассуждения, как бы громко, уверенно и веско они ни были высказаны, не убедят нашего вдумчивого и скептического читателя. Поэтому постараемся показать на простых примерах, что полезные мутации — это повседневная реальность. В этой главе мы познакомим читателя с несколькими ясными случаями.
Один верный шаг — и на полях вырастает рис
Ключевым моментом в доместикации риса (как и многих других злаков) было появление разновидности с неопадающими семенами. Это позволило древним земледельцам не подбирать зрелые зерна с земли, а срезать их со стеблями и сократить потери при сборе урожая. Предком культурного риса (Oryza sativa) был дикорастущий вид с опадающим семенами O. nivara или близкий к нему O. rufipogon (или, возможно, оба этих вида).
Опадение семян зависит от гена sh4. Для дикого риса O. nivara характерен доминантный аллель[24] этого гена, соответствующий опадающим семенам. Очевидно, что в дикой природе полезны именно опадающие семена. Рецессивный аллель, характерный для домашнего риса, обеспечивает неопадающие семена. В 2006 году ученым из Мичиганского университета (США) удалось выяснить, какую функцию выполняет кодируемый этим геном белок и как он контролирует опадение семян (Li et al., 2006). Обычно в том месте, где должно произойти отделение (например, спелых плодов или отслуживших листьев), формируется «отделительный слой» из клеток особого строения. У дикого риса между зерном и плодоножкой тоже образуется отделительный слой, состоящий из мелких тонкостенных клеток. У культурного риса этот слой формируется только частично, поэтому зерно остается прочно прикрепленным к плодоножке. Так вот, выяснилось, что ген sh4 экспрессируется там и только там, где формируется отделительный слой. Значит, sh4 участвует в организации функционального отделительного слоя. У культурного риса его функциональность нарушилась, и рис приобрел нужные земледельцу свойства.
В последовательности этого гена, расположенного на четвертой хромосоме, удалось определить нужную мутацию. Оказалось, что это одна-единственная нуклеотидная замена: тимин (T) дикого риса заменился на гуанин (G) домашнего, что привело к замене аминокислоты лизина на аспарагин в соответствующем белке. Неужели всего одна аминокислота — и такой чудесный результат? Именно так. И чтобы не было сомнений — а они всегда остаются, пока не выполнишь проверку или не заглянешь в ответы в конце задачника, — ученые ввели в геном культурного риса «дикий» вариант гена sh4. У культурного риса созрели колосья с неудобными, опадающими семенами.
Исследование показало, что доместикация риса была связана с отбором растений, несущих мутантный вариант гена sh4. Мутация немного «подпортила» механизм формирования отделительного слоя, хотя и не вывела его из строя полностью, иначе отделительный слой не формировался бы вовсе, что создало бы большие проблемы при обмолоте. По-видимому, небольшие изменения регуляторных генов сыграли важную роль и в доместикации других растений. Соответствующие данные уже имеются, например, по кукурузе и томатам.
Итак, вот первый конкретный пример полезной мутации. Кстати, почему мы говорим, что она была полезной? Для дикого риса мутация, не позволяющая созревшему зерну своевременно отделиться от колоса, была бы однозначно вредна — она снизила бы число посеянных семян, т. е. снизила эффективность размножения. Но «ландшафт приспособленности» изменился для риса, когда его размножение (сбор урожая и сев) взяли в свои руки земледельцы. Теперь семена, прочно держащиеся в колосе, получили больше шансов добраться до мест обмолота, а значит, быть посеянными и дать потомство. Бессознательный отбор, осуществлявшийся ранними земледельцами, дал преимущество мутантным растениям с неопадающими семенами, т. е. сделал растения с этим признаком более приспособленными по сравнению с «диким типом» — растениями с опадающими семенами. Это, собственно, и означает, что мутация, мешающая семенам опадать и вредная для диких злаков, стала полезной для тех растений, размножение которых люди взяли в свои руки.
