БСЭ - Большая Советская энциклопедия (Би)
Энзимология — учение о ферментах, вполне самостоятельная область Б. В ней проблема строения белков-ферментов тесно переплетается с физико-химическими проблемами — химической кинетикой и катализом. В 3-й четверти 20 в. внесено много нового в представления о структуре ферментов, о их присутствии в нативном состоянии в виде сложных комплексов. Анализ строения ферментов в сопоставлении с проявляемой ими в разных условиях активностью позволил выяснить значение отдельных аминокислот (главным образом цистеина, лизина, гистидина, тирозина, серина и т.д.) в формировании активного центра ферментов. Выяснены структура многих коферментов, их значение для ферментативной активности, а также связь между коферментами и витаминами. Большой вклад в развитие энзимологии в первой половине 20 в. внесли Р. Вильштеттер, Л. Михаэлис, Г. Эмбден, О. Мейергоф (Германия), Дж. Самнер, Дж. Нортроп (США), Г. Эйлер (Швеция), А. Н. Бах (СССР). Много сделали продолжающие активно работать создатели крупных школ и направлений: О. Варбург (Западный Берлин), Ф. Линен (ФРГ), Р. Питерс, Х. Кребс (Великобритания), Х. Теорелль (Швеция), Ф. Линман, Д. Кошленд (США), А. Росси-Фанелли (Италия), Ф. Шорм (Чехословакия), Ф. Штрауб (Венгрия), Т. Барановский, Ю. Хеллер (Польша) и многие другие. В СССР эту область исследований представляют: В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, установившие ферментативную активность мышечных белков, в частности аденозинтрифосфатазную активность миозина и процесс окислительного фосфорилирования; А.Е. Браунштейн, открывший совместно с М. Г. Крицман процесс переноса аминогруппы (переаминирование); А. И. Опарин и Л.Л. Курсанов, изучавшие роль структуры клеток в проявлении активности ферментов; С.Р. Мардашев, успешно исследовавший декарбоксилирование аминокислот, и др. Исследования сложных комплексов ферментов проводятся в лабораториях Л. Рида (США), М. Койке (Япония), В. Санади (США), Ф. Линена (ФРГ), С. Е. Северина (СССР) и др. Советский учёный В. А. Белицер значительно углубил представления об энергетической эффективности открытого В. А. Энгельгардтом дыхательного пути образования богатых энергией соединений; Г. Е. Владимиров уточнил количество энергии (10 кал, или 42 дж), освобождающееся при гидролизе АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты). Работы этого направления, сначала остававшиеся единичными, в 50-е и последующие годы получили очень широкое развитие главным образом в результате исследований Д. Грина и Б. Чанса, А. Ленинджера, Э. Рэккера (США), Э. Слатера (Нидерланды), Л. Эрнстера (Швеция) и др. В СССР эта проблема разрабатывалась в МГУ и ЛГУ на кафедрах Б., а также в отдельных лабораториях (С. А. Нейфах, В. П. Скулачев и др.). Современные исследования показали также наличие выраженного влияния солевого состава среды и отдельных ионов на ферментативные процессы и важную роль микроэлементов в реализации ферментативной активности.
Эволюционная и сравнительная Б. Исследования по Б. животных, растений и микроорганизмов показали, что, несмотря на общность основных биохимических структур и процессов у всех живых организмов, имеются и специфические различия, зависящие от уровня онто- и филогенетического развития изучавшихся объектов. Накопленные факты позволили заложить фундамент сравнительной Б., задача которой — найти закономерности биохимической эволюции организмов. Большое теоретическое значение имеет проблема происхождения жизни на Земле. Некоторые важные положения теории А. И. Опарина о происхождении жизни получили экспериментальное подтверждение в работах института им. Баха, кафедры Б. растений МГУ и ряда зарубежных лабораторий (И. Оро, С. У. Фокс в США; и др.).
Гистохимия. Цитохимия. По мере развития техники морфологических исследований, особенно после введения в практику лабораторной работы электронной микроскопии, открывшей многочисленные, ранее неизвестные структуры в составе клеточного ядра и протоплазмы, перед Б. встали новые задачи. На стыке морфологических и биохимических исследований возникли новые отрасли — гистохимия и цитохимия, изучающие локализацию и превращение веществ в клетках и тканях и использующие биохимические и морфологические методы.
Биоорганическая химия. Подробные исследования структуры биополимеров — простых и сложных белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов, а также анализ действия биологически активных низкомолекулярных природных соединений (коферментов, нуклеотидов, витаминов и т.д.) привели к необходимости изучения связи между строением вещества и его биологической функцией. Постановка этого вопроса вызвала развитие исследований, находящихся на грани биологической и органической химии. Данное направление исследований получило наименование биоорганической химии.
Молекулярная биология. Разработка методов разделения субклеточных структур (ультрацентрифугирование) и получение отдельно фракций, содержащих клеточные ядра, митохондрии, рибосомы и т.п., позволили детально исследовать состав и биологические функции выделенных образований. Применение методов электрофореза в сочетании с хроматографией дало возможность детально характеризовать высокомолекулярные соединения. Параллельно улучшалась техника аналитических определений, позволявшая исследовать ничтожное количество материала. Это было связано с внедрением в биологию, в том числе и в Б., физических (главным образом оптических) методов исследования (флуорометрия, спектрофотометрия в различных областях спектра, масс-спектрометрия, ядерномагнитный и электронно-парамагнитный резонанс, газово-жидкостная хроматография), с применением радиоактивных изотопов, чувствительных автоматических анализаторов аминокислот, пептидов, нуклеотидов, полярографии, высоковольтного электрофореза и т.д. Всё это привело к появлению ещё одного самостоятельного ответвления Б., тесно связанного с биофизикой и физической химией и названного молекулярной биологией.
Составной частью молекулярной биологии можно считать молекулярную генетику, несмотря на некоторые специфические её задачи. Так, например, анализ механизма возникновения ряда наследственных нарушений обмена веществ и функций организма позволил выяснить роль выпадения или извращения биосинтеза тех или иных белковых веществ, обладающих ферментативной, иммунной или другой биологической активностью. Сюда относятся также исследования нарушений в обмене углеводов, аминокислот (например, фенилаланина, тирозина, триптофана и др.), образования патологических форм гемоглобина и т.д.
Благодаря развитию новых методов исследования Б. в 1950—1970 гг. достигла крупных успехов. Это прежде всего — выяснение строения белков, определение последовательности расположения в них аминокислот. Впервые была выяснена последовательность расположения аминокислот в гормоне белковой природы — инсулине — английским биохимиком Ф. Сангером, затем в ферменте рибонуклеазе К.Хёрсом, С. Муром и У.Стейном (США), разработавшими метод автоматического анализа аминокислот, вошедший в практику биохимических лабораторий. Тот же фермент — рибонуклеазу, полученную из разных источников, изучали К. Анфинсен (США), Ф. Эгами (Япония) и др. Последовательность расположения аминокислот в ряде протеолитических ферментов установили Ф. Шорм и Б. Кейль с сотрудниками (Чехословакия), Б. Хартли (Великобритания) и др. Большое достижение Б. 60-х гг. 20 в. — химический синтез гормонов — адренокортикотропного гормона, молекула которого содержит 23 аминокислоты (в природном гормоне 39 аминокислот), и инсулина, молекула которого состоит из 51 аминокислоты, фермента рибонуклеазы (124 аминокислоты).
В СССР над проблемами структуры и синтеза биологически активных веществ работают в Институте химии природных соединений (директор М. М. Шемякин), Институте биологической и медицинской химии (директор В. Н. Орехович) и других институтах и на кафедрах вузов.
С большим успехом использовали английские учёные М. Перуц, Дж. Кендрю и их сотрудники рентгеноструктурный анализ для выяснения строения миоглобина и гемоглобина. В 1956—67 полностью была определена структура лизоцима английским биохимиком Д. Филлипсом и др. Не менее значительны успехи, достигнутые в анализе сложных белков, нуклеопротеидов, нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Триумфом Б., молекулярной биологии и генетики явились исследования, показавшие роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белков и установившие предопределяющее влияние нуклеиновых кислот на строение и свойства синтезируемых в клетке белков. Этими работами были выяснены биохимические основы передачи признаков по наследству от поколения к поколению. Трудно переоценить также значение исследований, определивших последовательность нуклеотидов в составе транспортных рибонуклеиновых кислот и разработку методов органического синтеза полинуклеотидов. Особенно плодотворно в названных областях работают И. Бьюкенен, Э. Чаргафф, И. Дэвидсон, Д. Дейвис, А. Корнберг, С. Очоа, Дж. Уотсон, М. Уилкинс и др. (США), Ф. Крик, Ф. Сангер (Великобритания), Ф. Жакоб, Ж. Моно (Франция), А. Н. Белозерский, А. С. Спирин, В. А. Энгельгардт, А. А. Баев (СССР) и многие др.
