БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (БИ)
Биомасса
Биома'сса (от био... и масса), общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объёма местообитания; один из важнейших экологических терминов. Б. чаще всего выражают в массе сырого или сухого вещества (г/м2, кг/га, г/м3 и т.д.) или в пропорциональных ей единицах (масса углерода или азота органических веществ тела и др.).
Б. растений называется фитомассой, животных — зоомассой. По Б. отдельных компонентов биоценоза, её распределению в пространстве (например, по вертикальным ярусам лесных биоценозов, по глубинам или по разным грунтам в водоёмах) и по её сезонным изменениям судят о количественных соотношениях масс организмов с разным типом питания, о доминировании отдельных видов и т.д. В наземных сообществах (лес, степь, тундра и др.) Б. растений значительно превышает Б. растительноядных животных, которая, в свою очередь, больше Б. хищников (т. н. пирамида Б.). См. также Фитомасса.
В водной среде растительные организмы представлены главным образом одноклеточными водорослями фитопланктона. Б. фитопланктона мала, нередко меньше Б. питающихся за его счёт животных. Это возможно благодаря интенсивному обмену веществ и фотосинтезу одноклеточных водорослей, обеспечивающему высокую скорость прироста фитопланктона. Годовая продукция фитопланктона в наиболее продуктивных водах не уступает годовой продукции лесов, Б. которых, отнесённая к той же единице поверхности, в тысячи раз больше. Луговые степи дают больший годовой прирост Б., чем хвойные леса: при средней фитомассе 23 т/га годовая продукция их 10 т/га, а у хвойных лесов при фитомассе 200 т/га годовая продукция 6 т/га. Популяции мелких млекопитающих, обладающих большой скоростью роста и размножения, при равной Б. дают более высокую продукцию, чем крупные млекопитающие. Т. о., чтобы оценить значение вида или группы видов для круговорота веществ и биологической продуктивности сообщества или экосистемы, нужно знать не только Б. данного компонента, но и относительная скорость её прироста или время полного возобновления, которое колеблется у разных организмов от многих лет (у древесных растений) до нескольких часов или даже долей часа (у бактерий и некоторых простейших при благоприятных условиях роста).
Наиболее высока Б. лесов (500 т/га и выше в тропических лесах, около 300 т/га в широколиственных лесах зон умеренного климата). Среди питающихся за счёт растений гетеротрофных организмов наибольшей Б. обладают микроорганизмы — бактерии, грибы, актиномицеты и др.; их Б. в продуктивных лесах достигает нескольких т/га. Большая часть общей Б. животных в поясе умеренного климата приходится на почвенную фауну (дождевые черви, личинки насекомых, нематоды, многоножки, клещи и др.). В лесной зоне она составляет сотни кг/га, главным образом за счёт дождевых червей (300—900 кг/га). Средняя Б. позвоночных животных достигает 20 кг/га и выше, но чаще остаётся в пределах 3—10 кг/га.
В водной среде наиболее высока Б. крупных прикрепленных водорослей и донных животных (бентоса) на литорали и в сублиторали морей. Например, Б. зарослей морских водорослей достигает нескольких кг/м2, на отдельных участках (на устричных и мидиевых банках) Б. донных животных также велика. С увеличением глубины Б. бентоса, как и планктона, быстро снижается. На большей части площади дна океана средняя Б. бентоса исчисляется десятыми и даже сотыми долями г/м2. Б. фито- и зоопланктона в малопродуктивных морских водах не превышает немногих десятков мг/м2 или десятых г/м2. В высокопродуктивных районах, занимающих, впрочем, малую долю общей площади океана, Б. зоопланктона достигает 10 г/м2, а Б. фитопланктона в периоды максимального его развития — 100 г/м2 и выше. Озёра сильно различаются по Б. планктона и бентоса. В озёрах средней продуктивности Б. как фито-, так и зоопланктона обычно 1—2 г/м2, или несколько десятков г/м2. Б. зообентоса часто меньше Б. зоопланктона. В более продуктивных озёрах она достигает 10—30 г/м2, т. е. 100—300 кг/га. Б. рыб в озёрах средней и высокой продуктивности — порядка 75—150 кг/га.
Закономерности географического распределения и продуцирования Б. интенсивно изучаются в связи с решением вопросов рационального использования биологической продуктивности и охраны биосферы Земли.
В. И. Вернадский в своём учении о биосфере и геологической роли живой природы привлек внимание к определению общей Б. всех форм жизни на Земле. Об этой величине можно судить только по грубым оценкам, подлежащим дальнейшему уточнению. Наиболее велика Б. лесов; так, общий запас древесины исчисляют примерно в 300 млрд. т сухого вещества. Среди наземных животных Б. почвенных животных близка к 0,5 млрд. т сухого вещества, общая Б. всех прочих животных суши на 1—2 порядка величин меньше. Согласно расчётам советского гидробиолога В. Г. Богорова, общая Б. всех растительных организмов океана — 1,7 млрд. т, животных — 32,5 млрд. т сырого вещества, т. е. в круглых цифрах 0,3 и 6 млрд. т сухого вещества. Общая Б. бактерий и других микроорганизмов ещё не поддаётся определению, но, несомненно, она выражается значительными величинами и в биоценозах суши превосходит Б. животных.
Лит.: Зенкевич Л. А., Биология морей СССР, М., 1963; Родин Л. Е. и Базилевич Н. И., Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара, М.— Л., 1965; Дювиньо П. и Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер. с франц., М., 1968.
Г. Г. Винберг, Ю. И. Чернов.
Биометрия
Биоме'трия (от био... и...метрия), раздел биологии, содержанием которого являются планирование и обработка результатов количественных экспериментов и наблюдений методами математической статистики. При проведении биологических экспериментов и наблюдений исследователь всегда имеет дело с количественными вариациями частоты встречаемости или степени проявления различных признаков и свойств. Поэтому без специального статистического анализа обычно нельзя решить, каковы возможные пределы случайных колебаний изучаемой величины и являются ли наблюдаемые разницы между вариантами опыта случайными или достоверными. Математико-статистические методы, применяемые в биологии, разрабатываются иногда вне зависимости от биологических исследований, но чаще в связи с задачами, возникающими в биологии, сельском хозяйстве и медицине.
Б. как самостоятельная дисциплина сложилась к концу 19 в. в результате работ Ф. Гальтона (Англия), внёсшего большой вклад в создание корреляционного и регрессионного анализа (см. Корреляция, Регрессия), и К. Пирсона — основателя крупнейшей биометрической школы, подробно проанализировавшего, в частности, основные типы распределений, встречающиеся в биологии; он предложил один из самых распространённых статистических методов — «хи-квадрат» критерий, и развил теорию корреляции. Методология современной Б. создана главным образом Р. А. Фишером (Англия), основавшим свою биометрическую школу. Фишер впервые показал, что планирование экспериментов и наблюдений и обработка их результатов — две неразрывно связанные задачи статистического анализа. Он заложил основы теории планирования эксперимента, предложил ряд эффективных статистических методов (в первую очередь, дисперсионный анализ), естественно вытекающих из своеобразия биологического эксперимента, и развил теорию малых выборок, начатую английским учёным Стьюдентом (В. Госсетом). Значительную роль в распространении биометрических идей и методов сыграли русские учёные В. И. Романовский, А. А. Сапегин, Ю. А. Филипченко, С. С. Четвериков и др.
Применение математико-статистических методов в биологии по существу представляет выбор некоторой статистической модели, проверку её соответствия экспериментальным данным и анализ статистических и биологических результатов, вытекающих из её рассмотрения. Выбор той или иной модели в значительной мере определяется биологической природой эксперимента. Любая модель содержит ряд предположений, которые должны выполняться в данном эксперименте; обязательно предположение о случайности выбора объектов из общей совокупности; очень распространено предположение об определённом типе распределения исследуемой случайной величины. Планирование эксперимента стало самостоятельным разделом Б., располагающим рядом методов эффективной постановки опыта (различные схемы дисперсионного анализа, последовательный анализ, планирование отсеивающих экспериментов и т.д.). Эти методы позволяют резко сократить объём эксперимента для получения того же количества информации. При обработке результатов экспериментов и наблюдений возникают 3 основные статистические задачи: оценка параметров распределения — среднего, дисперсии и т.д. (например, установление пределов случайных колебаний процента больных, у которых наблюдается улучшение состояния при лечении каким-то испытываемым лекарственным препаратом); сравнение параметров разных выборок (например, решение вопроса, случайна или достоверна разница между средними урожаями изучаемых сортов пшеницы); выявление статистических связей — корреляция, регрессия (например, изучение корреляции между размерами или массой разных органов животного или изучение зависимости частоты повреждения клеток от дозы ионизирующих излучений). Для решения экспериментальных задач наиболее эффективно применение методов многомерной статистики, позволяющих одновременно оценить не только влияние нескольких разных факторов, но и взаимодействие между ними; эти методы находят всё большее применение и для решения задач систематики. Широкое распространение получили и непараметрические методы, не содержащие предположений о характере распределения случайной величины, но уступающие по эффективности параметрическим методам. В связи с запросами практики интенсивно разрабатываются методы изучения наследуемости, выборочные методы и изучение динамических процессов (временные ряды).
