БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ЗЕ)
Процесс сокращения площади, занятой геосинклиналями, и соответственно роста площади платформ подчинялся некоторой пространственной закономерности: образовавшиеся в среднем протерозое на месте архейских геосинклиналей первые устойчивые платформы в дальнейшем играли роль «очагов стабилизации», которые с периферии обрастали всё более молодыми платформами. В результате к началу мезозоя геосинклинальные условия сохранились в двух узких, но протяжённых поясах — Тихоокеанском и Средиземноморском (см. Тихоокеанский геосинклинальный пояс, Средиземноморский геосинклинальный пояс).
Под влиянием взаимодействия внутренних и внешних сил природа земной поверхности изменялась на протяжении всей геологической истории. Неоднократно изменялся рельеф, очертания материков и океанов, климат, растительность и животный мир. Развитие органического мира было тесно связано с основными этапами развития З., среди которых выделяют длительные периоды относительно спокойного развития и периоды сравнительно кратковременных перестроек земной коры, сопровождаемых изменениями физико-географических условий на её поверхности.
В. В. Белоусов, Е. В. Шанцер.
История развития органического мира
О возникновении жизни на З. и начальных этапах её развития можно только строить гипотезы (например, — А. И. Опарина о происхождении жизни). Биологической эволюции предшествовал длительный этап эволюции химической, связанный с появлением в водных бассейнах аминокислот, белков и др. органических соединений. Первичная атмосфера, по-видимому, состояла преимущественно из метана, углекислого газа, водяного пара, водорода; кислород находился в связанном состоянии. На одном из этапов развития сложные органические молекулы приобрели способность создавать себе подобные, т. е. превратились в первичные организмы; она по-видимому, состояли из белка и нуклеиновых кислот и обладали способностью к наследственной изменчивости (см. Мутация). Под действием естественного отбора выживали более совершенные первичные живые организмы, вначале питавшиеся за счёт органических веществ (гетеротрофные организмы). Позднее возникли организмы, способные синтезировать путём хемосинтеза или фотосинтеза из неорганических веществ органические (автотрофные организмы). Побочный продукт фотосинтеза — свободный кислород — накапливался в атмосфере. После возникновения автотрофных организмов появились широкие возможности для эволюции растений и животных.
История жизни восстанавливается по остаткам животных и растений и следам их жизнедеятельности, сохранившимся в осадочных и очень редко в метаморфических горных породах. Ископаемые остатки организмов, некогда населявших З., служат своеобразной летописью развития жизни на З. в течение многих млн. лет. Эта геологическая летопись крайне не совершенна и отличается неполнотой, т.к. большое число организмов, особенно бесскелетных, исчезло бесследно. Огромный по времени докембрийский этап — криптозой (около 3 млрд. лет) — палеонтологически документирован очень слабо.
Наиболее древние следы жизнедеятельности организмов обнаружены в породах архея, возраст которых определяется от 2,6 до 3,5 и более млрд. лет; они представлены остатками бактерий и сине-зелёных водорослей. Более разнообразны органические остатки, найденные в породах протерозоя, который был временем господства бактерий и водорослей. В нижнем протерозое представлены преимущественно продукты жизнедеятельности водорослей (строматолиты) и бактерий (в частности, железобактерий, образовавших некоторые залежи руд). По-видимому, в протерозое возникли первые многоклеточные животные, т.к. в отложениях конца протерозоя (вендский комплекс, Эдиакара в Южной Австралии и др.) найдены отпечатки и ядра ряда бесскелетных животных — губок, медуз, кораллов, червей и некоторых др. организмов неясного систематического положения. По преобладанию остатков медуз конец протерозоя называют «веком медуз». По-видимому, в протерозое существовали и др. организмы, т.к. в отложениях раннего палеозоя найдены остатки и следы жизнедеятельности представителей почти всех типов животного царства, свидетельствующие о том, что возникновение и становление многих типов произошло значительно раньше. Возможно, что все организмы протерозоя ещё не имели твёрдого скелета и поэтому известно о них очень мало. К концу криптозоя произошли крупные палеогеографические изменения, связанные с завершением байкальского тектонического цикла. Вероятно, к этому же времени изменился состав атмосферы в результате широкого развития фотосинтезирующих растений (увеличилось содержание кислорода и соответственно уменьшилось количество углекислого газа) и химический состав морской воды.
Исключительно важным событием в истории развития органического мира было появление на рубеже докембрия и фанерозоя ряда групп организмов, обладавших органическим или минеральным скелетом. Многочисленные органические остатки из отложений фанерозоя позволяют не только восстанавливать историю развития органического мира, но и подразделять её на определённые этапы (эры, периоды и т.д.), помогают производить палеогеографическую реконструкцию (определять границы морей и континентов, климатических зон, восстанавливать историю морских бассейнов и материков, выяснять образ жизни и условия существования организмов в прошлом).
Эволюция протекала как процесс приспособительный, или адаптивный, и основными его факторами были наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Конкретные пути эволюции были различными. Иногда происходили очень крупные качественные преобразования организмов (например, появление теплокровности), обычно называемые ароморфозами (или арогенезами), которые приводили к общему повышению организации, возникновению принципиально новых связей со средой. Более обычным путём эволюции было формирование приспособлений, не связанных с какими-либо существенными изменениями организации, но способствовавших более широкому расселению организмов и приспособлению к более разнообразным условиям (идиоадаптации). Ароморфозы и идиоадаптации являются двумя сторонами одного и того же процесса приспособления.
Изучение организмов геологического прошлого позволило установить неодинаковую скорость эволюции как в целом, так и в пределах разных типов растений и животных; эволюция, как правило, шла от простого к более сложному, но иногда в связи с приспособлением к иному образу жизни (малоподвижному, паразитическому) более сложные формы давали начало более простым; новые группы обычно возникали из относительно простых, неспециализированных форм; развитие одних форм всегда сопровождалось вымиранием других, менее приспособленных; эволюция в целом монофилетична (см. Монофилия) и, как всякое развитие, — процесс необратимый.
Палеозойская эра по характеру органического мира отчётливо разделяется на два этапа. Для первого этапа (кембрий, ордовик и силур), совпадающего с каледонским тектоническим циклом, характерны преимущественно морские организмы. Продолжают существовать различные микроорганизмы и синезелёные водоросли; появляются фораминиферы (агглютинирующие), радиолярии, археоциаты, губки, мшанки, кишечнополостные, моллюски, членистоногие, иглокожие. Особенно характерны табуляты, ругозы, эндоцератоидеи, актиноцератоидеи, трилобиты, плеченогие, морские пузыри и граптолиты. В ордовике появляются первые позвоночные — бесчелюстные рыбообразные с двухкамерным сердцем и просто устроенным головным мозгом, защищенным впервые возникшей мозговой капсулой. Дальнейшее развитие морских позвоночных шло по пути усложнения головного мозга (цефализация), кровеносной системы и всех остальных органов. В конце силура и в начале девона, когда на значительной территории З. морской режим сменяется континентальным (конец каледонского цикла), многие представители названных групп вымирают. В конце силура одновременно появляются первые настоящие рыбы, имеющие челюсти.
Второй этап — поздний палеозой, совпадает с герцинским тектоническим циклом и характеризуется дальнейшей эволюцией органического мира, появлением и широким распространением наземных растений и животных. В начале девона распространилась первая наземная флора — псилофитовидная, в состав которой входили также примитивные плауновидные, членистостебельные и прапапоротники; в начале позднего девона эта флора сменилась археоптерисовой (названа по характерному растению — археоптерису). Появляются первые насекомые и наземные хелицеровые (скорпионы, пауки, клещи). В морях резко сокращается количество трилобитов и граптолитов, но возникает ряд новых групп, в частности аммонитоидеи из головоногих. Особенно характерно для девона появление и быстрое развитие рыб (панцирных, лучепёрых, кистепёрых, двоякодышащих), в связи с чем девонский период иногда называют «веком рыб». Существенным преимуществом рыб по сравнению с бесчелюстными было наличие челюстей и более сложного мозга, состоявшего из 5 отделов.
