БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (РИ)
И. Б. Збарский.
Рибосомы
Рибосо'мы, внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка; Р. обнаружены в клетках всех без исключения живых организмов: бактерий, растений и животных; каждая клетка содержит тысячи или десятки тысяч Р.
Форма Р. близка к сферической, хотя её очертания сложны и не могут быть описаны простой геометрической фигурой. Различают 2 главных класса Р.: так называемые 70 SP (молекулярная масса около 3×106, диаметром около 200—300 , коэффициент седиментации S°20w около 70 единиц Сведберга) и более крупные 80 S P. (молекулярная масса около 4—5×106, максимальный размер до 400 , коэффициент седиментации около 80 единиц Сведберга). Р. 70 S класса характерны для клеток, не имеющих оформленного ядра, — прокариотов (бактерии, актиномицеты и синезелёные водоросли), а также для хлоропластов и митохондрий высших организмов. Р. 80 S класса обнаружены в цитоплазме всех эукариотов, т. е. организмов, имеющих оформленное клеточное ядро. По химической природе Р. — нуклеопротеид, состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белка. Р. класса 70 S содержит 60—65% РНК и 40—35% белка, а Р. класса 80 S — около 50% РНК и 50% белка. Универсальный принцип структурной организации Р. — построение её из двух неравных субчастиц (субъединиц), на которые она может диссоциировать (например, при понижении концентрации ионов Mg2+ в среде) и вновь реассоциировать по схеме:
70 S Û 50 S + 30 S; 80 S Û 60 S + 40 S
Большая субчастица (50 S или 60 S) состоит из молекулы высокополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 1,1—1,8×106), молекулы относительно низкополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 40 000) и нескольких десятков молекул белков. Малая субчастица (30 S или 40 S) состоит из молекулы высокополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 0,6—0,7×106) и от 20 (в 30 S частицах) до 40 (в 40 S частицах) различных молекул белков. Высокополимерная рибосомальная РНК создаёт возможность сборки этих белков в единую рибонуклеопротеидную частицу. В эксперименте можно осуществить разворачивание Р.: частица становится более рыхлой, РНК разворачивается в тяж, при этом все белки остаются связанными с ней. В других условиях можно добиться последовательного отделения белков от РНК (разборка Р.). Эта разборка обратима, и в подходящих условиях белки и РНК снова спонтанно объединяются в рибонуклеопротеид, формирующий нативную структуру Р. (самосборка Р.). Считают, что образование Р. в клетках также идёт путём самосборки из предварительно синтезированных РНК и белков.
В процессе функционирования (т. е. синтеза белка) Р. осуществляет несколько функций: 1) специфическое связывание и удержание компонентов белоксинтезирующей системы [информационная, или матричная, РНК (иРНК): аминоацил-тРНК; пептидил-тРНК; гуанозинтрифосфат (ГТФ); белковые факторы трансляции EF — Т и EF — G]: 2) каталитические функции (образование пептидной связи, гидролиз ГТФ): 3) функции механического перемещения субстратов (иРНК, тРНК), или транслокации. Функции связывания (удержания) компонентов и катализа распределены между двумя рибосомными субчастицами. Малая рибосомная субчастица содержит участки для связывания иРНК и аминоацил-тРНК и, по-видимому, не несёт каталитических функций. Большая субчастица содержит каталитический участок для синтеза пептидной связи, а также центр, участвующий в гидролизе ГТФ: кроме того, в процессе биосинтеза белка она удерживает на себе растущую цепь белка в виде пептидил-тРНК. Каждая из субъединиц может проявить связанные с ней функции отдельно, без связи с другой субчастицей. Однако ни одна из субчастиц в отдельности не обладает функцией транслокации, осуществляемой только полной Р. О функционировании Р. см. в статьях Белки, Трансляция.
Лит.: Спирин А. С., Гаврилова Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971.
Л. П. Гаврилова, А. С. Спирин.
Рибофлавин
Рибофлави'н, лактофлавин, витамин B2, важное биологически активное вещество; производное гетероциклического соединения изоаллоксазина, связанное с многоатомным спиртом рибитом (см. формулу VIII в ст. Витамины). Широко распространён в клетках микроорганизмов, растений и животных, однако животные не способны к его биосинтезу и получают Р. с пищей. Биологическая роль Р. определяется участием производных Р. — флавинмононуклеотида (ФМН) и флавинадениндинуклеотида (ФАД) — в составе ряда окислительно-восстановительных ферментов (флавопротеидов) в реакциях переноса электронов, в обмене аминокислот и др. витаминов. У человека при ряде заболеваний установлено нарушение обмена Р. Его недостаток приводит к поражениям кожи, нарушению зрения; при острой недостаточности возникает коматозное состояние. Содержится в большинстве пищевых продуктов (богаты Р. пивные дрожжи, куриный желток, бычья печень, молочные продукты); синтезируется кишечными бактериями. Строение установлено в 1935 путём химического синтеза независимо Р. Куном и П. Каррером. Применяется в медицине в качестве витаминного препарата.
Лит.: Витамины, М., 1974, гл. 8.
Рибулоза
Рибуло'за, эритро-пентулоза, моносахарид, относящийся к группе пентоз (кетопентоз). Эфиры Р. и фосфорной комитеты — рибулозо-5-фосфат и рибулозо-1,5-дифосфат участвуют в важных процессах обмена веществ; распаде углеводов (пентозофосфатный цикл), а также их образовании в зелёных растениях при фотосинтезе. Р. можно получить действием щёлочи на арабинозу или из формальдегида в присутствии CaCO3.
Ривадавия Бернардино
Ривада'вия (Rivadavia) Бернардино (20.5.1780, Буэнос-Айрес, — 2.9.1845, Кадис), государственный и политический деятель Аргентины, борец за независимость Южной Америки от испанского господства. Один из руководителей Патриотической хунты — первого аргентинского правительства, созданного в ходе Войны за независимость испанских колоний в Америке. В 1811—12 член Триумвирата, военный министр, затем министр внутренних и иностранных дел. В 1815—20 находился с дипломатической миссией в Европе. Будучи министром внутренних и иностранных дел (1821—24), провёл ряд политических и экономических реформ (частичная аграрная реформа, создание банковской системы), а также военная и церковная реформы, реформу народного просвещения и др. В феврале 1826 — июне 1827 президент Объединённых провинций Ла-Платы, преобразованных в декабре 1826 в Федеративную Республику Аргентину. Противодействовал экспансии Бразилии. Под давлением сил внутренней реакции подал в отставку и эмигрировал.
Лит.: Очерки истории Аргентины, М., 1961, с. 125—37.
Риванол
Ривано'л, лекарственный препарат из группы антисептических средств; то же, что этакридина лактат.
Риве Поль
Риве' (Rivet) Поль (7.5.1876, Вазиньи, Арденны, — 21.3.1958, Париж), французский этнограф, антрополог, языковед. С 1928 профессор Парижского университета и директор Музея человека. В 1940 примкнул к Движению Сопротивления во Франции. В 1941 эмигрировал в Южную Америку, в 1944 вернулся во Францию. Изучал индейцев Америки. Выдвинул гипотезу (большинство специалистов не разделяли её) о связях австралийцев и мелано-полинезийцев с индейцами Южной Америки и о происхождении некоторых групп индейцев из Океании.
Соч.: Ethnographie ancienne de l'Equateur, fasc. I—2, P., 1922 (совместно с R. Verneau): Les languesde l'Amérique, в книге: Les langues du monde, [2 éd.], P., 1952 (совместно с G. Stres-er-Péan et Č. Loukotka): Les origines de l'homme américain, 7 éd., P., 1957; La métallurgie en Amérique précolombienne, P., 1946 (совместно с H. Arsandaux).
Ривера (город в Уругвае)
Риве'ра (Rivera), город на севере Уругвая, на границе с Бразилией. Административный центр департамента Ривера. 41,3 тыс. жителей (1969). Торговый центр с.-х. района (главным образом животноводство, а также зерновые, овощи, фрукты). Производство текстильных, табачных изделий.
Ривера Диего
Риве'ра (Rivera) Диего (8.12.1886, Гуанахуато, — 25.11.1957, Мехико), мексиканский живописец. В 1896—1902 учился в АХ в Мехико, сблизился с Х. Г. Посадой. В 1907—21 жил в Европе: учился в АХ в Мадриде (1907), работал в Париже (1909—21), испытав влияние кубизма, в Италии (1920—21) изучал стенные росписи 14—16 вв. С 1922 член Мексиканской компартии. Посетил СССР в 1927—28 (член-учредитель объединения «Октябрь», 1928) и в 1955—56. Работал в США в 1930—34 и 1940. С 1922 Р. выступал как один из основателей мексиканской школы монументальной живописи, в которой он видел мощное средство обращения к народным массам, агитации, пропаганды и просвещения, утверждения положительных образов народной жизни, труда, революционной борьбы. Росписи Р. открыто публицистичны: в них сильно историко-повествовательное начало, политические или философские идеи персонифицируются в легко узнаваемых портретных или символических изображениях. Стремясь к наибольшей доступности искусства, Р. выработал свой стиль на основе традиций итальянского Возрождения, к которым затем добавился сильнейший интерес к искусству Древней Мексики. Пластически мощные фигуры и группы объединены плоскостной композицией, орнаментальным ритмом линий и цветовых пятен. Первый цикл Р. создал в технике энкаустики, в строгой неоклассической манере (Национальная подготовительная школа в Мехико, 1922—23), а затем перешёл к традиционной мексиканской технике фрески, выполнив в ней росписи министерства просвещения (1923—29) и министерства здравоохранения (1929—30), Национального дворца (1929—50 е гг.), отеля «Прадо» (1947—48) — в Мехико, Национальной с.-х. школы в Чапинго (1926—27), дворца Кортеса в Куэрнаваке (1929—30), института искусств в Детройте (1932—33) и др. Выделяются сдержанные, сурово-лаконичные сцены труда и революции во «Дворе труда» министерства просвещения. Впоследствии Р. всё более насыщал свои фрески разнообразной, в том числе политической, информацией, прибегал к символически-смысловому объединению разнородных сцен, мотивов, эмблем, надписей и т.д. В поздней фасадной живописи синтетическими материалами, часто включающей мозаику и рельеф (театр «Инсурхентес», 1951—53; Олимпийский стадион, 1952—1953; водораспределительная камера р. Лерма, 1951—53), обилие мотивов подчиняется общему декоративному замыслу.
