БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ОБ)
Биосинтез углеводов. В процессе фотосинтеза зелёные растения ассимилируют CO2 и образуют углеводы, фотосинтез представляет собой цепь последовательно совершающихся окислительно-восстановительных реакций, в которых принимает участие хлорофилл — зелёный пигмент, способный улавливать солнечную энергию. За счёт энергии света происходит фотохимическое разложение воды, причём кислород выделяется в атмосферу, а водород используется для восстановления CO2. На сравнительно ранних этапах фотосинтеза образуется фосфоглицериновая кислота, которая, подвергаясь восстановлению, даёт трёхуглеродные сахара — триозы. Две триозы — фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон — под действием фермента альдолазы конденсируются с образованием гексозы — фруктозо-дифосфата, который, в свою очередь, превращается в др. гексозы — глюкозу, маннозу, галактозу. Конденсация фосфодиоксиацетона с рядом др. альдегидов приводит к образованию пентоз. Образовавшиеся в растениях гексозы служат исходным материалом для синтеза сложных углеводов — сахарозы, крахмала, инулина, целлюлозы (клетчатки) и др. Пентозы дают начало высокомолекулярным пентозанам, участвующим в построении опорных тканей растений. Во многих растениях гексозы могут превращаться в полифенолы, фенолкарбоновые кислоты и др. соединения ароматического ряда. В результате полимеризации и конденсации из этих соединений образуются дубильные вещества, антоцианы, флавоноиды и др. сложные соединения.
Животные и др. гетеротрофы получают углеводы в готовом виде с пищей, преимущественно в виде дисахаридов и полисахаридов (сахароза, крахмал). В пищеварительном тракте углеводы под действием ферментов расщепляются на моносахариды, которые всасываются в кровь и разносятся ею по всем тканям организма. В тканях из моносахаридов синтезируется запасной полисахарид животных — гликоген. См. Углеводный обмен.
Биосинтез липидов. Первичные продукты фотосинтеза, хемосинтеза и образовавшиеся из них или поглощённые с пищей углеводы являются исходным материалом для синтеза липидов — жиров и др. жироподобных веществ. Так, например, накопление жиров в созревающих семенах масличных растений происходит за счёт сахаров. Некоторые микроорганизмы (например, Torulopsis lipofera) при культивировании на растворах глюкозы за 5 часов образуют до 11% жира на сухое вещество. Глицерин, необходимый для синтеза жиров, образуется путём восстановления фосфоглицеринового альдегида. Высокомолекулярные жирные кислоты — пальмитиновая, стеариновая, олеиновая и др., дающие при взаимодействии с глицерином жиры, синтезируются в организме из уксусной кислоты — продукта фотосинтеза или окисления веществ, образовавшихся в результате распада углеводов. Животные получают жиры также с пищей. При этом жиры в пищеварительном тракте расщепляются липазами на глицерин и жирные кислоты и усваиваются организмом. См. Жировой обмен.
Биосинтез белков. У автотрофных организмов синтез белков начинается с усвоения неорганического азота (N) и синтеза аминокислот. Некоторые микроорганизмы в процессе азотфиксации усваивают из воздуха молекулярный азот, который при этом превращается в аммиак (NH3). Высшие растения и хемосинтезирующие микроорганизмы потребляют азот в виде аммонийных солей и нитратов, причём последние предварительно подвергаются ферментативному восстановлению до NH3. Под действием соответствующих ферментов NH3 затем соединяется с кето- или оксикислотами, в результате чего образуются аминокислоты (например, пировиноградная кислота и NH3 дают одну из наиболее важных аминокислот — аланин). Образовавшиеся т. о. аминокислоты могут далее подвергаться переаминированию и др. превращениям, давая все др. аминокислоты, входящие в состав белков.
Гетеротрофные организмы также способны синтезировать аминокислоты из аммиачных солей и углеводов, однако животные и человек получают основную массу аминокислот с белками пищи. Ряд аминокислот гетеротрофные организмы синтезировать не могут и должны получать их в готовом виде в составе пищевых белков.
Аминокислоты, соединяясь друг с другом под действием соответствующих ферментов, образуют различные белки (см. Белки, раздел Биосинтез белков). Белками являются все ферменты. Некоторые структурные и сократительные белки также обладают каталитической активностью. Так, мышечный белок миозин способен гидролизовать аденозинтрифосфат (АТФ), поставляющий энергию, необходимую для мышечного сокращения. Простые белки, вступая во взаимодействие с др. веществами, дают начало сложным белкам — протеидам: соединяясь с углеводами, белки образуют гликопротеиды, с липидами — липопротеиды, с нуклеиновыми кислотами — нуклеопротеиды. Липопротеиды — основной структурный компонент биологических мембран; нуклеопротеиды входят в состав хроматина клеточных ядер, образуют клеточные белоксинтезирующие частицы — рибосомы. См. также Азот в организме, Белковый обмен.
II. Диссимиляция
Источником энергии, необходимой для поддержания жизни, роста, размножения, подвижности, возбудимости и др. проявлений жизнедеятельности, являются процессы окисления части тех продуктов расщепления, которые используются клетками для синтеза структурных компонентов.
Наиболее древним и поэтому наиболее общим для всех организмов является процесс анаэробного расщепления органических веществ, осуществляющийся без участия кислорода (см. Брожение, Гликолиз). Позднее этот первоначальный механизм получения энергии живыми клетками дополнился окислением образующихся промежуточных продуктов кислородом воздуха, который появился в атмосфере Земли в результате фотосинтеза. Так возникло внутриклеточное, или тканевое дыхание. Подробнее см. Окисление биологическое.
Диссимиляция углеводов. Основным источником запасённой в химических связях энергии у большинства организмов являются углеводы. Расщепление полисахаридов в организме начинается с их ферментативного гидролиза. Например, у растений при прорастании семян запасённый в них крахмал гидролизуется амилазами, у животных поглощённый с пищей крахмал гидролизуется под действием амилаз слюны и поджелудочной железы, образуя мальтозу. Мальтоза далее гидролизуется с образованием глюкозы. В животном организме глюкоза образуется также в результате расщепления гликогена. Глюкоза подвергается дальнейшим превращениям в процессах брожения или гликолиза, в результате которых образуется пировиноградная кислота. Последняя, в зависимости от типа О. в. данного организма, сложившегося в процессе исторического развития, может далее подвергаться разнообразным превращениям. При различных видах брожений и при гликолизе в мышцах пировиноградная кислота подвергается анаэробным превращениям. В аэробных условиях — в процессе дыхания — она может подвергаться окислительному декарбоксилированию с образованием уксусной кислоты, а также служить источником образования др. органических кислот: щавелево-уксусной, лимонной, цис-аконитовой, изолимонной, щавелево-янтарной, кетоглутаровой, янтарной, фумаровой и яблочной. Их взаимные ферментативные превращения, приводящие к полному окислению пировиноградной кислоты до CO2 и H2O, называются трикарбоновых кислот циклом, или циклом Кребса.
Диссимиляция жиров также начинается с их гидролитического расщепления липазами с образованием свободных жирных кислот и глицерина; эти вещества могут далее легко окисляться, давая, в конечном счёте, CO2 и H2O. Окисление жирных кислот идёт главным образом путём т. н. b-окисления, т. е. таким образом, что от молекулы жирной кислоты отщепляются два углеродных атома, дающих остаток уксусной кислоты, и образуется новая жирная кислота, которая может подвергнуться дальнейшему b-окислению. Получающиеся остатки уксусной кислоты либо используются для синтеза различных соединений (например, ароматических соединений, изопреноидов и др.), либо окисляются до CO2 и H2O. См. также Жировой обмен, Липиды.
Диссимиляция белков начинается с их гидролитического расщепления протеолитическими ферментами, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и свободные аминокислоты. Такого рода вторичное образование аминокислот происходит, например, весьма интенсивно при прорастании семян, когда белки, содержащиеся в эндосперме или в семядолях семени, гидролизуются с образованием свободных аминокислот, частично используемых на построение тканей развивающегося растения, а частично подвергающихся окислит. распаду. Происходящий в процессе диссимиляции окислительный распад аминокислот осуществляется путём дезаминирования и приводит к образованию соответствующих кето- или оксикислот. Эти последние либо подвергаются дальнейшему окислению до CO2 и H2O, либо используются на синтез различных соединений, в том числе новых аминокислот. У человека и животных особенно интенсивный распад аминокислот идёт в печени.
