Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Класс листостебельные мхи, или просто мхи, — Bryopsida (Musci)
Листостебельные в подавляющем большинстве случаев радиально-симметричные растения. Листья чаще многорядные, почти всегда без дифференциации на спинные и амфигастрии. Стенка коробочки всегда многослойная. У большинства представителей есть крышечка (см. гл. II), посредством опадения которой и происходит вскрытие коробочки. В подклассе андреевых мхов коробочка вскрывается растрескиванием на 4 створки. Однако в отличие от тех печеночников, у которых коробочка вскрывается аналогичным способом, у андреевых створки коробочки остаются соединенными не только внизу, но и вверху. У очень небольшого числа видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается разрушением стенки. У очень многих представителей подкласса бриевых мхов развит перистом (см. гл. II). В коробочке кроме спорового мешка есть колонка. Элатеры всегда отсутствуют.
Самый многочисленный класс мохообразных. В его составе 3 подкласса, 17 порядков и около 85—90 семейств (два из них представлены только ископаемыми формами). Родов около 800. Видов примерно 15 000. Распространены представители класса в буквальном смысле по всему земному шару, в самых различных условиях.
В Советском Союзе произрастает, вероятно, не менее 1300—1500 видов из всех трех подклассов.
Подкласс Сфагновые, или торфяные мхи, сфагны — Sphagnidae
Рис. 18.
Часть листа современного представителя рода Sphagnum, относящегося к порядку сфагновых.
Заштрихованы живые хлорофиллоносные клетки, незаштрихованы пустотелые, мертвые, водоносные (в сухом состоянии заполненные воздухом). На рисунке изображены две водоносные клетки, каждая из них окружена шестью хлорофиллоносными. Линии, идущие поперек водоносной клетки — волокна, утолщения стенки клетки, препятствующие ее спадению; замкнутые овалы — поры, отверстия в стенке клетки, посредством которых полость клетки сообщается с наружным пространством.
Листья современных представителей без жилки ископаемых — с жилкой. Веточные и стеблевые листья у большинства видов различны по форме. Клеточная сеть и тех и других устроена одинаково. Однослойная пластинка листа образована клетками двух родов: 1) крупными, мертвыми, лишенными содержимого, бесцветными и 2) мелкими, живыми, содержащими хлоропласты. Части клеточную сеть сфагнов сравнивают с рыболовной сетью. Если представить сеть с шестисторонне-ромбоидальными ячеями, то ячея (дырка) будет изображать мертвую, лишенную содержимого клетку (в сухом состоянии она заполнена воздухом, во влажном — водой), а нить, из которой сплетена сеть, — живые, фотосинтезирующие клетки. Соответственно числу сторон каждая воздухоносная клетка окружена шестью живыми (рис. 18). Стенки этих воздухоносных клеток снабжены спиральными утолщениями, создающими жесткий каркас, препятствующий спадению стенок при отсутствии в клоках воды. В стенках клеток (и живых и мертвых) множество пор, посредством которых полости сообщаются между собой и с окружающим их пространством. В целом тело сфагна представляет сложнейшую систему связанных друг с другом и с внешним пространством полостей, общий объем которых во много раз превосходит суммарный объем живых клеток. Это и создает ту совершенно фантастическую гигроскопичность сфагнов, о которой речь шла выше (см. гл. IX). Спорогон состоит из коробочки и стопы. Он помещается на верхушке особого — безлистного — выроста гаметофита (ложная ножка, или псевдоподий), имитирующего обычную ножку бриевых мхов. (О том, как вскрывается коробочка, рассказано в гл. II.)
Подкласс включает 2 порядка.
Порядок Сфагновые мхи, сфагны — Sphagnales
Современный порядок. 1 семейство (Sphagnaceae) и 1 род (Sphagnum). Около 300—350 видов. Распространены Представители порядка в целом по всему земному шару. Имеют большое фитоценотическое и ландшафтное значение в умеренных и высоких шпротах, выступая доминантами и эдификаторами верховых и отчасти переходных болот. Наиболее высокий процент эндемичных видов — в горных районах Южной Америки.
В Советском Союзе произрастает 42 вида сфагнов. Все они повышенно влаголюбивы и приурочены главным образом к болотам, заболоченным лесам и сырым скалам. Распространены они почти по всей территории страны, но их мало на юге — на Кавказе, в Крыму и в Средней Азии.
Порядок Протосфагновые мхи — Protosphagnales
Представлен только вымершими, ископаемыми формами палеозойского возраста (пермскими). Листья, как и у современных сфагновых мхов, имеют клетки двух родов — хлорофиллоносные и водоносные. Однако дифференциация этих клеток, как правило, не столь велика, как у современных видов. Главное отличие от современных форм — наличие у листьев жилки (рис. 19).
Порядок был открыт и описан советским палеоботаником М. Ф. Нейбург из пермских отложений Западной Сибири и севера европейской части СССР. Protosphagnales — единственный порядок мохообразных, представленный только ископаемыми формами. Открытие этого порядка — одно из самых значительных достижений в изучении ископаемых бриофитов.
Рис. 19. Часть листа представителя ископаемого порядка протосфагновых Protosphagnum nervatum.
В левой части рисунка видна жилка (она залита черной краской), заштрихованы хлорофиллоносные клетки, оставлены незаштрихованными — пустотелые, водоносные (или воздухоносные).
В настоящее время к этому порядку относят 5 видов, принадлежащих 3 родам — Junjagia, Vorcutanullaria и Protosphagnum. Наиболее широко распространен Protosphagnum nervatum. Он встречается в угольных бассейнах на территории юга Западной Сибири, восточной части Западной Сибири и западной части Восточной Сибири, а также на северо-востоке европейской части СССР.
Вне пределов СССР представители порядка пока не обнаружены.
Подкласс Андреевые, или створчатоплодные мхи, — Andreaeidae
Наиболее отличительный признак подкласса — вскрытие коробочки 4, реже 8 створками, остающимися соединенными в основании и в верхушке. Об этом уже шла речь выше (см. гл. II). Иногда створки наблюдаются лишь в верхней половине коробочки, нижняя остается нерасщепленной. Споровый мешок, как у антоцеротовых и сфагнов, закрывает сверху колонку в виде колокола или шапки. Как и у сфагнов, коробочка помещается на верхушке ложной ножки, или псевдоподия (за одним исключением, когда развивается настоящая ножка).
1 порядок, 2 семейства — Andreaeceae и Andreaobryaceae. Второе семейство было описано только в 1976 году! Родов 3 (из них 2 — Neuroloma и Andreaeobryum — монотипные). Видов около 120. Распространены они по преимуществу в высоких широтах, а также высоко в горах. Род Neuroloma ограничен Огненной Землей, род Andreaeobryum — северной частью Северной Америки.
В Советском Союзе подкласс представлен только одним родом Andreaea примерно с 15 видами, большинство которых имеет арктоальпийское распространение.
Подкласс Бриевые, или просто мхи, — Bryidae
Когда говорят мхи, то в большинстве случаев имеют виду как раз представителей этого подкласса. Наиболее характерные признаки, отличающие его от двух других подклассов листостебельных мхов, — строение спорового мешка, наличие у многих представителей ножки и перистома. Споровый мешок располагается вокруг колонки в виде широкого цилиндрического кольца, открытого и вверху и внизу. Ножка различной длины, представляет собою часть спорофита. В отличие от ножки печеночников она плотная, не завядающая после созревания коробочки. Коробочка вскрывается или посредством отпадения крышечки, или (очень редко) неправильными разрывами стенки. У большинства представителей подкласса развит перистом, являющийся характернейшим признаком этой группы (о перистоме см. гл. II).
Самый многочисленный подкласс мохообразных. В его составе больше видов, чем в двух остальных подклассах листостебельных, а также в классах печеночников и антоцеротовых вместе взятых, — около 15000 видов. Распространены они, как уже отмечалось, по всему земному шару и в самых разнообразных условиях, от влажных тропических лесов до полярных и высокогорных тундр и болот до пустынь.
Порядок Тетрафисовые — Tetraphidales
Перистом простой, состоит из 4‑х малоподвижных или вовсе неподвижных нечленистых зубцов. Коробочка прямостоячая. Колечко не дифференцировано.
1 семейство (Tetraphidaceae) с 2 родами. Видов 3. Распространены представители порядка главным образом в умеренных широтах и в Арктики, отчасти также в субтропиках Северного полушария.
В Советском Союзе представлены все виды без исключения. Из них один вид (Tetrodontium brownianum) очень редкий и известен только на Кавказе, на Карпатах и в горах Южной Сибири (Баргузинский хребет и Восточный Саян).
