Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Как это нередко случается в истории науки, работа А. А. Сапегина прошла не то чтобы вовсе незамеченной, но должного внимания коллег — как зарубежных, так и соотечественников, не привлекла.
Рецидивы старых представлений о хаотичном, распространении мохообразных порой и сейчас дают о себе знать, но господствующей все же является другая точка зрения. А именно — географическое распространение бриофитов так же строго закономерно, как и распространение всех остальных наземных высших растений.
Но закономерно не значит одинаково.
Хотя на распространение мохообразных действуют те же факторы, что и на остальные наземные растения, — в первую очередь климат, геологическая история страны и другие, однако проявляется это по-разному, что связано с особенностями самих растений.
Целый ряд особенностей мохообразных — каких, мы расскажем ниже, — в совокупности приводит к очень широкому распространению большого числа представителей этого отдела. Уточним: речь идет уже не об отделе в целом, а о видах, входящих в него. Именно виды мохообразных имеют широкое распространение.
Вот несколько примеров.
Хорошо всем известный мох кукушкин лен (Polytrichum commune) распространен в. Европе, Азии и Северной Америке — от южных районов субтропиков на юге до Гренландии и Шпицбергена на севере, а также в Южной Америке (Перу и Бразилия), в Африке, на о‑ве Мадагаскар, в Австралии и на Новой Зеландии.
Orthotrichum speciosum имеет такое распространение: практически вся Европа; бо́льшая часть лежащих к северу от субтропиков территорий Азии; Северная Америка, примерно от 40° северной широты на юге до самых крайних точек на севере; Гренландия; северная часть Африки.
Распространение Plagiothecium denticulatum: едва ли не все лежащие к северу от субтропиков территории Европы, Азии и Северной Америки (включая горы субтропиков и отчасти тропиков), на севере — с широким заходом в Арктику, на Азорские и Канарские острова; Мадагаскар; Южная Америка (главным образом Перу); Тасмания (под сомнением), восточная часть Австралии.
Приведенные виды не рекордсмены. Есть такие, к которым почти без оговорок можно применить эпитет космополит. Эти виды можно встретить едва ли не в каждом отделе. Распространение их все же отличается от распространения основной массы видов соответствующей группы. А вот список видов мохообразных, имеющих такое же или почти такое же распространение, как и те, что названы выше, можно очень долго продолжать.
В средних и высоких (субарктических и арктических) широтах подавляющее большинство видов мхов и печеночников, свыше 90% (!), распространено циркумполярно, то есть встречается и в Европе, и в Азии, и в Северной Америке. Южнее, в тропиках и субтропиках, доля широко распространенных пантропических и пансубтропических видов, значительно ниже. Но и там мохообразных с такими ареалами немало.
К этому надо добавить, что значительное число видов встречается одновременно и в Северном, и Южном полушарии. И не только в тропиках — к югу и северу от экватора (таких видов много и среди остальных высших растений), но и в умеренных широтах обоих полушарий, с разрывами в ареалах, приходящимися на тропическую и часто субтропическую зоны.
В итоге мхи и печеночники территорий, расположенных в средних и высоких широтах, можно не без успеха определять по руководствам, составленным для стран, хотя и лежащих примерно на тех же широтах, но очень удаленных. Например, при определении мохообразных Сибири вы можете пользоваться определителями мохообразных для Северной и Средней Европы или Северной Америки. Ни в одной другой группе наземных растений такого положения нет. Конечно, это удобно. Но, может быть, это делает работу бриолога скучной? Ведь всюду сплошное однообразие. Одни и те же виды и не одиночно, в порядке исключения, а во множестве, «пачками», десятками и сотнями произрастают в лесах Канады и Сибири, на Аляске и в Северной Европе, в Восточной Азии и в Северной Америке.
Скучно? Нет. Сходство бриофлор, даже весьма удаленных друг от друга районов, велико и не может не удивлять. Можно даже сказать, оно потрясает, оно абсолютно несопоставимо со сходством во флорах остальных высших растений тех же территорий. Но именно сходство, но... не тождество!
К тому же это сходство по-настоящему велико, если рассматривать бриофлоры территорий, находящихся примерно на тех же или близких широтах и с одинаковой степенью удаления от берега моря. Если же пойти на север или на юг или попытаться сравнить бриофлоры приморских и континентальных регионов, картина резко изменится. Степень сходства и здесь будет гораздо выше, чем во флорах остальных высших растений этих же территорий, но ясно проступят и различия. Бриофлоры, например, сибирской тайги и хвойно-широколиственных лесов южной части советского Дальнего Востока различаются весьма существенно. И не только они. Чем дальше друг от друга отстоят по широте и степени континентальности взятые для сравнения территории, тем все бо́льшие различия в их бриофлорах мы увидим.
Так что об однообразии говорить не приходиться. О скуке — тоже.
Со времен классической работы немецкого бриолога Т. Герцога «География мхов», вышедшей в 1926 году и заложившей основы географии мохообразных, считается, что ареалы видов мохообразных по размерам сопоставимы с ареалами секций и даже родов покрытосеменных и примерно равны им. Так отличается география мохообразных от географии покрытосеменных и вообще всех высших наземных растений.
Конечно, это только схема. Встречаются виды мохообразных, ареалы которых значительно меньше ареалов родов покрытосеменных, и роды мохообразных, ареалы которых меньше ареалов видов покрытосеменных. Но это исключения.
Но не только обширность ареалов видов характерна для мохообразных. Им присуща еще, как говорят бриологи, высокая степень дизъюнктивности. Что это такое?
Во всех группах растений есть виды, имеющие не сплошное, а разорванное распространение, ареалы которых состоят из двух или нескольких, не связанных друг с другом «кусков» (участков), разделенных нередко сотнями или тысячами километров суши или моря. Мохообразные характеризуются наиболее высоким (по сравнению с остальными высшими растениями) процентом таких дизъюнктивных видов.
Разрывы ареалов могут быть очень различными и по форме, и по размерам, и, естественно, по происхождению.
Часто они приходятся на сушу.
Скажем, вид распространен в Арктике, а затем после большого перерыва появляется в горах средних и даже южных широт — на Алтае, в Саянах, на Карпатах, в Альпах, на Кавказе, в горах Средней Азии. Такое распространение свойственно большой группе арктоальпийских (их еще называют арктогорными) растений, в число которых входит и много мохообразных (только мхов и печеночников, антоцеротовые в этой группе отсутствуют). Примерами таких арктоальпийских видов являются нередкие в высокогорьях Сибири Racomitrium lanuginosum, Orthothecium chryseum, Pogonatum capillare.
Другой пример разрыва. Вид распространен в Европе, продвигаясь на восток до западных предгорий Урала, затем следует перерыв, потом он появляется в некоторых районах Южной Сибири, опять большой перерыв в распространении, и, наконец, вид появляется еще раз — теперь уже на юге Дальнего Востока. Таков характер распространения многих неморальных видов, происхождение, экология и география которых в основном связаны с широколиственными и хвойно-широколиственными лесами. Часто эти неморальные виды встречаются только в Европе и на юге Дальнего Востока, полностью отсутствуя в Сибири. Неморальные покрытосеменные растения нередко бывают представлены разными видами в Европе и на юге Дальнего Востока. Так, в Европе встречается один вид ландыша (Convallaria majalis), в юго-восточной части Сибири и на юге Дальнего Востока — другой (Convallaria keiskei). В Европе встречается один вид печеночницы[6](Hepatica triloba), на юге Дальнего Востока (в Сибири она полностью отсутствует) — другой (Hepatica asiatica).
У мохообразных с этим типом распространения во всех изолированных участках всегда встречается один и тот же вид. Это можно проиллюстрировать рядом примеров. Так, и в Европе, и на юге Сибири, и на юге Дальнего Востока произрастают Homalia trichomanoides, Leskeella nervosa, Mnium cuspidatum.
Еще один тип разорванного ареала. Вид встречается в Восточной Азии, включая юг советского Дальнего Востока, и потом, после очень большого перерыва, вдруг... появляется на Кавказе. Именно такое распространение имеет, например, один из представителей семейства Polytrichaceae — Pogonatum inflexum.
Нередко разрывы ареалов приходятся на моря и океаны. Это относится к очень многим видам из всех трех классов бриофитов, встречающихся в Приморье на Сахалине и на Курилах, а также на островах Японии. Таких видов, во всяком случае, несколько сот.
Но есть и более интересные формы разорванных ареалов, тоже приходящихся на воду. Так, значительная группа мхов и печеночников, распространенных в Восточной Азии (нередко включая также южную часть советского Дальнего Востока), после обширного перерыва появляются на западе Северной Америки. Иногда такое распространение называют амфипацифическим.
