Сергей Южаков - Органический прогресс в его отношениях к историческому прогрессу
Далее, невероятно, чтобы изменчивость ограничилась только одним поколением, а затем уже предоставила наследственности и половому подбору распределять, стирать или распространять порожденные ею признаки. Раз вызванная к действию, она произведет, конечно, уклонения и во II, III и т. д. поколениях, причем, с одной стороны, она будет в потомках неуклонившихся особей развивать подбираемый признак, с другой – лишать его потомков особей уклонившихся; из этих двух тенденций первая, вероятно, возьмет верх, потому что раз начавшаяся изменчивость имеет наклонность скорее развиваться в ту же сторону, чем в противуположную. Так как, конечно, нет никакого основания предполагать, чтобы в следующих поколениях уклонения распределялись по возрастам иначе, чем в первом (средним счетом они должны распределяться одинаково), то продолженное действие изменчивости будет только мультиплицировать эффекты наследственности и подбора; процесс только ускорится и облегчится, не изменяя ни направления, ни конечного результата. Но наклонность раз начавшейся изменчивости развиваться в том же направлении должна выразиться еще в усилении у потомков уклонившихся особей родительского признака; здесь надо принять во внимание два закона. Во-первых, изменчивость проявляется сильнее в более многочисленных породах, вследствие чего надо предполагать, что рано уклонившиеся индивиды произведут большее число усиленных уклонений, которые, вероятно, установят градацию привлекательности между самими уклонившимися особями. Во-вторых, несколько ослабляет значение этого соображения закон наследственной изменчивости: отцовская изменчивость наследуется сильнее материнской, так что рано уклонившиеся особи произведут потомков с усиленными уклонениями, хотя и больше, нежели поздно уклонившиеся, но непропорционально своему численному превосходству. Во всяком случае, осложнения процесса, порожденные установлением степеней привлекательности, не отразятся на процессе подбора изменением его окончательного результата и даже, по-видимому, будут благоприятны ранним уклонениям и, таким образом, ускорят процесс. Итак, рассмотрев те нарушения законов изменчивости, которые допущены были в нашей гипотезе, мы видим, что введение этих условий только значительно осложнило бы вычисление, не изменив ни конечного результата, ни характера процесса: одни условия отдаляют, другие приближают разрешение, исход борьбы разных пород. Переходим к рассмотрению нарушений законов наследственности.
Самым крупным возражением с этой стороны против доказательной силы вышеприведенных таблиц, несомненно, является закон передачи признаков без ихразвития, так что потомки женского пола поздно уклонившихся особей могут передавать своим сыновьям признаки своих отцов, их дедов. Это несомненно; но весьма важно знать, передаются ли они с такою же силою, как в случае, когда эти признаки не только передаются, но и развиваются матерью. Этого не должно быть, и вот на каких основаниях. Развитие известных признаков у внуков, когда у дочери их не было, принадлежит, конечно, к разряду случаев реверсивных. Это уже сразу должно указать ее меньшую силу, сравнительно с прямым унаследованием. Дарвин говорит[30]: "Обстоятельства, вредящие наследственности, насколько мы их знаем до сих пор, суть … скрещиванье различных разновидностей в каком-либо из предыдущих поколений вместе с реверсией, или атавизмом, т. е. стремлением потомков походить на своих дедов или даже более отдаленных предков, вместо непосредственных родителей". Тут Дарвин рассматривает реверсию только как фактор, колеблющий наследственность. Еще яснее он выражается когда пишет[31]: "В общем итоге можно сказать, что наследственность – правило, изменчивость – исключение. В некоторых случаях известный признак не наследуется потому, что окружающие условия прямо противятся его появлению; в других случаях потому, что эти условия постоянно вызывают новые уклонения… В остальных случаях это отступление может быть приписано возвращению к дедовскому или еще более отдаленному типу". Итак, передача дедовского признака, не развитого самою особью, есть только отступление от общего правила; унаследование же признаков непосредственных родителей и есть это общее правило. Кроме того, реверсия бывает 2 родов: а именно, реверсия, появляющаяся у разновидностей или племен, которые не были скрещены и утратили, вследствие вариации, какой-либо признак, которым обладали прежде и который вновь появляется впоследствии. Второй отдел заключает в себе все те случаи, в которых "известная особь, подразновидность, племя или вид были скрещены в какой-либо прежний период с отличною формою, и признак, заимствованный от этого скрещивания и исчезнувший в течение одного или нескольких поколении, вдруг появляется вновь"[32]. Очевидно, наш случай относится ко второму отделу, про который далее Дарвин говорит[33], что невозможно указать, чрез сколько поколений стремление к реверсии исчезает, но прибавляет, что это рассуждение не должно применять к первому отделу, когда реверсия может проявиться чрез неопределенно долгое время. Ясно, значит, что если и вообще реверсия только фактор частный, исключение из общего правила унаследования родительских признаков, то второй отдел ее как проявляющийся слабее во времени должен рассматриваться как еще более исключительный. То обстоятельство, что этого рода реверсия невозможна после определенного ряда поколений, доказывает, что наследственность от одного родителя имеет наклонность ослабевать с каждым поколением, пока, так сказать, не выветрится совершенно; значит, она должна отчасти ослабеть уже во втором поколении. Из этих соображений следует, что поздние уклонения самцов, не наследующиеся самками, хотя и должны передаваться ими своим сыновьям, но непременно слабее, чем ранние уклонения, которые в самках не только передаются, но и развиваются. Но если это справедливо, т. е. если сила передачи потомков женского пола, происшедших от поздно уклонившихся самцов, слабее силы, с которою самки передают уклонения, унаследованные ими от рано уклонившихся самцов, то окончательный исход процесса будет тот же, как если бы дочери поздно уклонившихся вовсе не передавали бы своим сыновьям признаков своих отцов. В самом деле, мы знаем, что преобладание ранних уклонений в нашем вычислении зависит: 1) от того, что с кем бы ни спарились рано уклонившиеся самки, они произведут потомство рано уклонившееся, даже от самцов поздно уклонившихся, хотя, быть может, в этом случае данный признак будет ярче у детенышей мужеского пола; и 2) от того, что вообще число особей, передающих ранние уклонения, уже со второго поколения больше числа особей, размножающих поздние уклонения. Изменятся ли эти два условия от введения нового соображения? Первое, конечно, не изменится, второе же претерпит изменение только частное, но не будет совершенно парализовано, потому что только часть дочерей поздно изменившихся воспроизведет в своих сыновьях отцовский признак, а с другой стороны, часть этих дочерей спарится с самцами рано уклонившимися и произведет потомков обоего пола рано уклонившихся. Это ведет нас к убеждению, что даже если бы все дочери поздно уклонившихся передавали сыновьям данный признак, то и тогда исход борьбы в пользу ранних уклонений был бы неизбежен; во-первых, потому, что ранние уклонения многочисленнее поздних, во-вторых, даже при гипотезе равного числа уклонений все особи рано уклонившиеся, и мужеского, и женского пола, оставят потомство обоего пола рано уклонившееся, тогда как часть особей, передающих поздние уклонения, произведет потомство обоего пола уклонившееся, хотя, вероятно, не в равной степени. Таким образом, даже при самых невозможно благоприятных условиях, при предположении равночисленности ранних и поздних уклонений, при предположении равенства силы передачи без унаследования и силы непосредственной наследственности, все же оказывается, что раз начавшееся уклонение, подвергаясь действию полового подбора, неизбежно распространяется на оба пола и пренебреженный нами закон передачи признака через дочерей внукам только замедляет процесс, не влияя на его исход.
Мы должны теперь ввести в нашу гипотезу еще два закона наследственности, нами пренебреженные для упрощения задачи. Первый закон: признак, которым обладают оба родителя, передается постояннее и притом стремится усилиться в потомстве. То, что он передается постояннее, важно, ибо доказывает, что унаследование ранних уклонений потомством тех пар, где и отец, и мать уклонившиеся, прочнее унаследования поздних уклонений. Но еще важнее усиленное развитие признака, потому что это устанавливает в среде уклонившихся степени привлекательности; мы видели, что подобная градация вызывается самою изменчивостью и что есть Основание предполагать, что она будет благоприятна ранним уклонениям. Вводимый теперь нами закон наследственности делает это несомненным. Вследствие этого половой подбор, который мы предположили равно благоприятным для ранних и поздних уклонений, вмешается в процесс борьбы двух форм наследственности и склонит победу на сторону ассимиляции обоих полов против их дифференцования. Относительно вопроса, не будет ли спариванье поздно уклонившихся с дочерьми поздно уклонившихся производить такие же последствия? – ответ будет несомненно аналогичный вышесделанному: да, последствия будут такие же, но в меньшей степени как по качеству, так и по количеству.
