Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2007 №10 - Журнал «Домашняя лаборатория»
Надо заметить, что отсутствие в мезозое холодных климатических зон давно не вызывает сомнения у палеоклиматологов. Однако они зачастую не обращают внимания на то, что при более равномерном, чем ныне, распределении тепла по поверхности планеты не должно было существовать и климата типа современного тропического. Но тогда и сообщества, сложившиеся в условиях не существовавших ранее типов климата (бореального с одной стороны и тропического — с другой), должны быть эволюционно наиболее молоды… Если в некий момент на полюсах стало "слишком холодно", а на экваторе — "слишком жарко", то реликты предыдущей эпохи имеют наилучшие шансы выжить прежде всего в субтропиках, господствовавших ранее по всей Земле. Специальный анализ, проделанный В.В. Жерихиным (1978), показал, что так оно и есть. Судя по всему, некоторые субтропические сообщества (такие, как, например, леса из южного бука в Новой Зеландии, южной Австралии и андийской Южной Америке) сохранили не просто отдельные реликты раннего кайнофита, а самую структуру раннекайнофитных биоценозов.
Что же касается тропических лесов (мы будем называть их южноамериканским словом гилея), то укоренившиеся представления о глубокой древности их биоты являются очередным "научным предрассудком"; они связаны в основном с тем, что понятие "тропики" зачастую употребляют нечетко. В астрономических тропиках — т. е. между тропиками Рака и Козерога — действительно есть сообщества с весьма архаичными элементами (например, индонезийские "туманные леса" из древовидных папоротников), однако все они приурочены к горам, и существуют, на самом деле, в условиях субтропического или даже умеренного климата. Если же рассмотреть лишь климатические тропики, т. е. экосистемы, реально существующие в условиях тропического климата (с температурой самого холодного месяца не менее 18 °C) — гилею и саванны, то окажется, что их биота практически лишена архаичных черт. Мы уже упоминали (глава 12) об отсутствии в составе тропических лесов голосеменных, столь характерных для мезозойских сообществ; ныне те приурочены либо к субтропикам (саговники, араукарии, таксодиум), либо к умеренной зоне (секвойя, гинкго).
Подсчеты Жерихина показали, что практически все по-настоящему древние группы насекомых (такие, как скорпионницы или сетчатокрылые) избегают тропиков. Общее число семейств, не встречающихся в истинных, климатических, тропиках очень велико, тогда как чисто тропических (в этом смысле) семейств среди насекомых — как это ни удивительно — ничтожно мало. Разумеется, тропическая энтомофауна чрезвычайно богата, и есть множество преимущественно тропических семейств — однако почти все они эволюционно молоды и не обнаружены в ископаемых донеогеновых фаунах, либо представлены в них очень скудно.
Еще более интересны в этом плане приводимые Жерихиным (1980) данные по экологической структуре тропических лесов:
"Сообщества типа современной гилеи с их сложной ярусной структурой и высокой степенью полидоминантности[71] вообще не могут существовать без участия филогенетически молодых групп. Полидоминантность в вечнозеленых лесах [в отличие от листопадных — К.Е.] поддерживается только наличием специализированных опылителей (пчелы, антофильные птицы и рукокрылые), поскольку анемофилия эффективна лишь для самых высокоствольных деревьев.
Деструкция органического вещества как в гилейных, так и в саванновых сообществах производится прежде всего термитами… Препятствуя образованию подстилки и выраженного гумусового горизонта (и тем самым — развитого травяного яруса) они, по-видимому, обусловили превращение многих травянистых растений в эпифиты и формирование эпифитных консорций, очень типичных для гилеи. Распределяя органическое вещество в мощном слое почвенного профиля более или менее равномерно, они обеспечивают возможность развития корневых систем на самых различных уровнях, в том числе и глубоких, что позволяет существовать гигантским деревьям с глубоко погруженными корнями…
В вечнозеленых лесах, где листья, не сменяясь, существуют на дереве по нескольку лет, требуется эффективное предотвращение сильного повреждения листвы фитофагами; в противном случае деятельность листового насоса не сможет обеспечить существование дерева. Функцию подавления численности открытоживущих фитофагов выполняют чрезвычайно обильные в гилее муравьи…" Все перечисленные выше группы, "определяющие лицо" тропических экоситем — и опылители, и термиты, и муравьи — эволюционно очень молоды и не характерны для раннекайнофитных сообществ. Все это и привело Жерихина к заключению, что тропические сообщества — наравне с бореальными — принадлежат к числу самых молодых на Земле; судя по всему, они возникли не раньше эоцена, а окончательное их формирование произошло уже в неогене.
С уверенностью говорить о времени формирования гилейных экосистем трудно из-за очень слабой палеонтологической изученности современной тропческой зоны. Что же касается бореальных сообществ — например, криофильных (холодолюбивых) лесов с доминированием хвойных, типа тайги, — то они, по всей видимости, сложились в палеогене как высотный пояс в горах, а при неогеновом похолодании широко распространились на равнинах Северного полушария. В палеонтологической летописи они впервые достоверно появляются в верхнем миоцене Канадского архипелага (остров Миен); их состав напоминал современные лесотундровые редколесья.
Еще одна характерная для кайнозоя черта — травяные биомы (типа степей и саванн), существование которых основано на коэволюции злаков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в засушливых и малоплодородных районах) животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности. В доэоценовые времена, судя по пыльцевым спектрам, сообществ такого типа на Земле не было. По мнению Жерихина (1993), эти биомы первоначально представляли собою сериальные сообщества, ведущие к соответствующим древесным климаксам (стадии с господством трав — например, луга — имеются во всех современных сукцессионных системах), однако затем возникла уникальная ситуация: фитофаги, изымая прирост биомассы (в современных степях это изъятие доходит до 60 % растительной продукции — абсолютный рекорд), оказались способны остановить экогенетическую сукцессию на безлесой стадии. Дальнейшая коэволюция млекопитающих и трав привела к стабилизации этих своеобразных "зоогенных климаксов": необходимый для климаксного сообщества нулевой баланс по органике обеспечивается в них именно деятельностью животных-фитофагов. Основные черты, отличающие эти травяные климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов — исключительно высокая продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса этой органики в необычайно плодородных почвах (типа черноземов).
Известно, что основой существования этих сообществ является замечательная коадаптация доминирующих в растительном покрове злаков и фитофагов: злаки не имеют эффективной защиты от поедания (вроде колючек, ядовитости и т. п.), зато способны компенсировать обгрызание надземных частей резким ускорением их регенерации. Поэтому регуляция в таком сообществе достигается предельно просто: при снижении пресса фитофагов первичная продукция тоже автоматически снижается — и наоборот. Основную роль в пастбищных цепях этих экосистем играют млекопитающие, прежде всего — различные копытные (потомки кондиляртр — рисунок 55, а) и хищные (потомки креодонтов — рисунок 56, а); об эволюции сообщества позвоночных — чуть далее. Иное дело — детритные цепи. Возникновение стабильных травяных сообществ было бы просто невозможно без появления целого комплекса насекомых-копрофагов, перерабатывающих огромную массу экскрементов травоядных[72]. В более древних (палеогеновых) лесных сообществах, где млекопитающие не достигали
