Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2007 №10 - Журнал «Домашняя лаборатория»
РИСУНОК 49. Происхождение млекопитающих: "маммализация териодонтов".
(а) — Megazostrodon, древнейшее из известных млеко питающих из верхнего триаса;
(б) — схема филогенеза по Татаринову (1976), демонстрирующая очередность приобретения маммальных признаков в различных филогенетических линиях тероморфов:
I — звукопроводящий аппарат из трех слуховых косто чек, II — вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, III — зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости, IV — мягкие, снабженые собственной мускулатурой губы, V — сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы), VI — расширенные большие полушария головного мозга, VII — трехбугорчатые заклыковые зубы, VIII — верхние обонятельные раковины;
(в) — эволюция челюстных структур и среднего уха (иллюстрирующая предыдущую схему).
Аналогичная тенденция параллельного развития ключевых признаков сохраняется и внутри маммалий. Так, среднее ухо "маммального типа", состоящее из трех слуховых косточек, входивших первоначально в состав нижней челюсти (у амфибий, рептилий и птиц есть единственная слуховая косточка, stapes), возникает у териевых млекопитающих (сумчатых и плацентарных) и прототериевых (однопроходных) млекопитающих двумя разными способами. Считается, что плацента у млекопитающих возникала минимум четырьмя различными способами (наш, "обезьяний" тип плаценты, когда зародыш буквально плавает в крови матери, — один из самых примитивных, по сравннению с тем, что существует, например, у грызунов); в последнем случае вполне правомочно говорить о плацентаризации териев (по аналогии с маммализацией териодонтов). По-видимому, таков вообще механизм проис хождения всех крупных групп: вспомните тетраподизацию кистеперых рыб и "эукариотизацию".
В последнее время стало ясно, что происхождение птиц происходило по сходной схеме — ее можно назвать авиизацией архозавров. Птицы ведут свое происхождение от мелких ящеротазовых динозавров-манираптер, причем птичьи признаки тоже возникали неоднократно и независимо. Как полагает Е.Н. Курочкин (1996), полный синдром таких признаков возникал как минимум дважды: у хвостатых меловых энанциорнисов (они ведут свое происхождение от юрского археоптерикса, который, по сути, — еще просто оперенный динозаврик), и у настоящих, бесхвостых, птиц, чьими предками, судя по всему, были позднетриасовые тероподы протоависы (рисунок 47, д-е); беззубыми птицы становятся параллельно в обеих этих ветвях. Особенно же интересны такие "незавершенные" попытки авиизации, как небольшой — ростом с первоклассника — динозавр Avimimus, который имеет в скелете передней конечности пряжку (эта кость служит птицам для раскрытия маховых перьев) и череп с выставленными орбитами (это нужно, чтобы глаз не тонул в пере), или недавно описанный Sinopaleopteryx, покрытый чем-то вроде пухового пера (у археоптерикса перья только маховые). Можно предположить, что перьевой покров первоначально возникает как теплоизолятор для существ из малого размерного класса, не обладающих инерциальной гомойотермией, и лишь затем начинает использоваться для полета.
Вернемся, однако, к маммалиям. Часто пишут, что "мезозой был веком динозавров, а кайнозой — век пришедших им на смену млекопитающих"; это — типичный "научный предрассудок", из числа тех, о которых говорил С.В. Мейен (см. главу 9). На самом деле динозавры и млекопитающие появились на Земле одновременно — в конце триаса, и мирно сосуществовали потом на протяжении 120 миллионов лет. Более того, число известных на сегодня видов видов мезозойских млекопитающих просто-напросто превышает число видов динозавров; правда, все они были небольшими по размеру существами (по-настоящему маммалии вышли в крупный размерный класс только в эоцене), а потому не столь любимы популяризаторами науки и писателями-фантастами как гиганские рептилии, но это уже другой вопрос.
Здесь, видимо, следует сказать несколько слов о вымирании динозавров, которое широкой публике отчего-то представляется едва ли не самой жгучей тайной из всего, с чем имеют дело палеонтологи. Вообще о "Великом вымирании" на границе мелового периода и кайнозоя, охватившем множество групп животных, речь пойдет чуть далее (в главе 12), однако один из его аспектов — гибель "владык мезозойской суши" — лучше детально рассмотреть в этом разделе. Обычно картину вымирания динозавров представляют себе так. Есть вполне процветающая и много численная группа животных (и хищных, и растительноядных), которая в один прекрасный момент (на границе между мелом и палеогеном) вымирает — в одночасье и повсеместно. Поскольку группа эта не имела конкурентов в животном мире (пришедшие ей на смену млекопитающие не вытеснили ее, а просто чуть позднее заняли освободившуюся экологическую нишу), события эти, очевидно, связаны с какой-то внешней — относительно сообщества позвоночных — катастрофой: климатической (резкое похолодание — или, напротив, повышение температуры), космической (взрыв сверхновой, изменение полярности магнитного поля планеты) или, на худой конец, биотической (появившиеся в позднем мелу цветковые растения отравили растительноядных динозавров алкалоидами, а маленькие, но зловредные млекопитающие поели все их яйца). В последнее время стала довольно популярна астероидная гипотеза, связывающая "Великое вымирание" (и, в частности, гибель динозавров) с падением гигантского метеорита; поднявшаяся в результате удара пыль сделала земную атмосферу почти непрозрачной для солнечных лучей, что имело катастрофические последствия для фотосинтезирующих растений и, далее, для питающихся ими животных.
Об астероидной гипотезе мы поговорим подробно в главе 12; упомянем лишь, что большинство палеонтологов относятся к ней (равно как к "взрывам сверхновых" и т. п.) весьма скептически. Все эти импактные гипотезы ("гипотезы ударного воздействия") не отвечают на вопрос о странной избирательности этих импактов (динозавры тогда вымерли — а крокодилы, многие из которых были наземными, прекрасно себя чувствуют), безмерно переоценивают скорость вымираний (их можно назвать "стремительными" лишь в геологическом масштабе времени — речь идет о тысячах, и даже десятках тысяч лет) и их синхронность в разных местах планеты (в большинстве местонахождений последние динозавры исчезают до иридиевой аномалии, однако известны и по меньшей мере две фауны динозавров палеогенового возраста — т. е. заметно позже ее). Это, однако, частности. Более серьезный вопрос — правомочно ли вообще говорить о "вымирании динозавров в конце мела"?
Уточним, о чем идет речь. На протяжении истории любой группы постоянно появляются новые виды, а старые вымирают — вымирание есть совершенно нормальный компонент эволюционного процесса. Но известны и случаи катастрофических вымираний, как это произошло, например, на той же самой мел-палеогеновой границе с планктонными форамениферами: группа спокойно наращивает разнообразие, а потом в одночасье — бабах! — из нескольких десятков видов остается один. Так вот, с динозаврами ничего подобного не происходило. Группа достигла максимума разнообразия в позднем мелу, а затем оно начало снижаться; однако если посчитать именно темпы вымирания динозавров (а не изменения их суммарного разнообразия!), то окажется, что
