Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2007 №10 - Журнал «Домашняя лаборатория»
Впрочем, недавно выяснилось, что, судя по всему, правы сторонники обеих точек зрения — каждые по-своему. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологических признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводоросли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, возникает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально существовала — на суше — группа зеленых водорослей ("микроскопические харовые"), от которой в силуре произошли две близкородственные группы: "настоящие" харовые, заселившие континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать сушу, и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.
Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохообразные (Bryophyta) — мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники (если исходить из их современных жизненных стратегий) — главные претенденты на роль "первопроходцев суши": они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве — совместно с синезелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеротовых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент не мог не быть в жестком дефиците[34]. Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).
Однако в любом случае мохообразные (если даже они действительно появились еще в ордовике) облик континентальных ландшафтов вряд ли изменили. Первые же сосудистые растения — риниофиты[35] — появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов (рисунок 30). С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны — одни из основных углеобразователей в следующем, карбоновом, периоде). Вторая линия (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к хвощеобразным, папоротникам и семенным — голосеменным и покрытосеменным (рисунок 30). Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно — можно ли назвать их "высшими растениями" в строгом смысле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность являет собою одно большое открытое устьице), и, по всей видимости, являлись гелофитами (то есть росли "по колено в воде", вроде нынешнего камыша).
РИСУНОК 30. Родословное древо первых наземных растений.
Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:
1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор — в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, тем самым, суммарную продуктивность биосферы.
2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики) — совершенствование углеродного цикла.
3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань — древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.
4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).
5. Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина — целлюлозы и лигнина — потребовались новые типы разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.
6. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система: ризоидами — как у водорослей и мохообразных — тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.
С.В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу девона (зигенский век)[36], поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют — видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление — а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками — углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.
Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию. Некоторым аналогом этого процесса может служить формирование крокодилами "аллигаторовых прудов": животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней "ирригационной деятельности" болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными "дамбами". Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на "настоящую сушу" и "настоящие пресноводные водоемы". Не будет ошибкой сказать, что именно сосудистая растительность стала истинным исполнителем заклинания: "Да будет твердь!" — отделивши оную твердь от хляби…
Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) — группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы — это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рисунок 31); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию [37]. Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб — двоякодышащих
