Томаш Уминьский - Животные и континенты (Популярная зоогеография)
На языке биолога эта закономерность означает, что животное с размерами вдвое большими отдает тепла вдвое меньше на единицу массы тела (естественно, при прочих равных условиях). Следовательно, более крупное животное, отдавая относительно меньше тепла на единицу веса, может потреблять относительно меньше корма, чем животное малого размера. Это означает, что при ограниченности кормовой базы легче выживает более крупное животное, чем небольшое по размеру.
Эта закономерность составляет сущность зоогеографического закона Бергмана. Примеры, его подтверждающие, многочисленны во всех частях света. Так, например, дикие кабаны из Южной Испании имеют черепа длиной в среднем 32 сантиметра, в Польше — около 41 сантиметра, в Белоруссии — 46, а в Сибири встречаются огромные кабаны с длиной черепа 56 сантиметров. Изменение размеров животных в соответствии с законом Бергмана можно наблюдать у зайцев-беляков, косуль, лисиц, волков, медведей и у других видов млекопитающих. На пространствах Европы эти звери становятся меньше в направлении к юго-западу и, напротив, увеличиваются к северу и востоку в тех районах, где зимы суровее.
Географические изменения размеров у птиц также следуют принципам закона Бергмана. Например, рогатые жаворонки (Eremophylla alpestris), обитающие в Северной Америке, четко демонстрируют эту закономерность, о чем можно судить по изменениям длины крыла: у жаворонков с берегов Гудзонова залива длина крыла составляет 111 сантиметров, у птиц из штата Невада — 102 сантиметра, а на острове Санта-Барбара, у побережья Калифорнии, — только 97 сантиметров. Подвиды животных из холодных районов обычно превосходят по размеру особей подвидов из более низких широт с теплым климатом. Так, например, европейский голубой зимородок (Alcedo atthis ispida), красивая широко распространенная по небольшим рекам, но всюду немногочисленная птица, оказывается самой большой по сравнению с другими подвидами этого зимородка: Alcedo atthis pallida — бледным голубым зимородком, населяющим Сирию и Палестину, и бенгальским Alcedo atthis bengalensis — самым маленьким из голубых зимородков, живущим в Индии и Индонезии. Точно так же европейский подвид иволги (Oriolus oriolus oriolus) заметно превосходит по размерам восточную иволгу (Oriolus oriolus kundoo) из Афганистана и центральных районов Индии.
В южном полушарии Земли, напротив, увеличение размеров животных происходит в направлении к Южному полюсу, то есть также в соответствии с принципом закона Бергмана: размеры животных в условиях более холодного климата увеличиваются. И вот пример из южного полушария. На Галапагосских островах, в тропическом поясе, живет маленький пингвин — Spheniscus mendiculus ростом 49 сантиметров, южнее, от островов Тристан-да-Кунья до Огненной Земли, то есть в условиях умеренного океанического климата, обитает более крупный пингвин — Eudyptes cristatus, длина тела которого достигает 65 сантиметров. Еще южнее, до 60° южной широты, распространен пингвин Pygoscelis рариа, достигающий 75–80 сантиметров. На побережье материка Антарктида живет огромный императорский пингвин — Aptenodytes forsteri ростом 120 сантиметров и выше.
Если две относительно близко расположенные территории имеют сходные фауны, но различаются средними показателями температуры, то есть одна из них холоднее, то именно на ней средние размеры и млекопитающих и птиц окажутся больше. И вот примеры таких пар фаун. На южном побережье Австралии среднегодовая температура 16 °C, а на побережье Тасмании 11 °C. И этого уже достаточно, для того чтобы все тасманийские утконосы, ехидны и кенгуру были больше австралийских. Подобную же картину можно наблюдать в Новой Зеландии. Северный остров Новой Зеландии теплее Южного. Среднегодовая температура на Северном 16,6 °C, а на южном 10,4 °C. И соответственно попугаи и киви оказываются крупнее на Южном острове, а не на Северном.
Из правила, открытого Бергманом, есть исключения, которые можно понять и объяснить в каждом конкретном случае. С одной стороны, это перелетные птицы, которые, даже если и гнездятся на севере, в северном полушарии, все равно не испытывают влияния арктических холодов, поскольку быстро завершают период размножения и перемещаются в более теплые края. Мигрируя, они все время находятся в более или менее благоприятных условиях.
Другой пример представляют мелкие млекопитающие: полевки, мыши, землеройки, большую часть времени проводящие в специфическом микроклимате нор, более или менее стабильном и нередко более мягком, чем климат окружающей местности. Активные зимой под слоем снега, они находятся в условиях, существенно отличающихся от тех, которые царят над заснеженной равниной, поскольку снег оказывает большой теплоизоляционный эффект. И центре Аляски было исследовано распределение температуры на разных высотах и под снегом. Снежный покров при этом был относительно тонок — 60 сантиметров. Стояли сильные морозы. Термометр показывал —50 °C, а под слоем снега на поверхности почвы мороз не достигал и —7 °C. И в этих условиях серые полевки (род Mucrotus) вели активную жизнь и свободно передвигались в своих подснежных ходах, хотя их меховая шубка тонка, а ступни на лапах вообще не покрыты шерстью. В то же самое время олени карибу с огромным трудом переживали эти тяжелые холода. Таким образом, можно сказать, что эти два вида млекопитающих, находясь в одной и той же географической точке, существовали в совершенно различных климатических условиях, словно бы их места обитания разделены между собой десятками или сотнями миль.
Лабораторные опыты также подтверждают закономерность, отмеченную К. Бергманом. Белые мыши, содержавшиеся с самого раннего возраста при пониженной температуре, равной лишь +6 °C, вырастали значительно крупнее тех, которые в тот же период времени находились в условиях средней нормальной температуры среды, равной +26 °C. Такой же опыт с не меньшим успехом был проведен и на цыплятах. И с тех пор метод «холодного воспитания» цыплят стал широко применяться в птицеводстве для увеличения промышленного выхода мясной продукции.
Закон Аллена. Для животных — обитателей холодных областей Земли целесообразно сокращение поверхности тела относительно его массы. Это достигается двояко: путем увеличения общих размеров тела и уменьшением величины всех выдающихся органов и частей тела: ушей, морды, ног, хвоста. Полярные животные имеют более короткие уши, хвосты, морды, чем животные, населяющие районы с умеренным и особенно жарким климатом. Даже лапы и шеи короче и тоньше у животных-полярников. Это явление получило название закона Аллена.
Наиболее распространенный пример закона Аллена — это сравнение полярного песца (Alopex lagopus) с короткими ушами и мордой, низкорослого, с небольшим хвостом и нашей рыжей лисицы (Vulpes vulpes), более высокой и изящной. Точно так же у зайца-беляка (Lepus timidus), живущего на севере, уши короче, чем у зайца-русака (Lepus europaeus), распространенного южнее. Стоит сравнить северного оленя с благородным, чтобы убедиться, что уши у первого короче и он более коротконог.
Правило Аллена подтверждается и в лаборатории, где у мышей, содержавшихся в условиях холода, уши и ступни оказались короче, а у выращенных при повышенной температуре — длиннее нормальных. Длина ног у цыплят в опыте также оказалась зависимой от температуры среды.
Из закона Аллена логически вытекает вывод о том, что животное с особенно большой относительной поверхностью тела должно обитать только в низких широтах, в тропиках и субтропиках. Длинноухие лисицы фенеки живут в условиях жаркого климата. В саваннах Африки обитают длинноногий жираф, не менее известный своей непомерно длинной шеей, и маленькая грациозная антилопа геренук (Lithocranium walleri).
Эта же закономерность хорошо заметна на примере летучих мышей. Летучие собаки, или летучие лисы, относящиеся к подотряду крупных плодоядных летучих мышей (Megachiroptera), имеют огромную поверхность крыльев, и распространены они только в тропической зоне. Подотряд менее крупных плодоядных летучих мышей, Microchiroptera, состоит из 16 семейств. Представители 13 семейств обитают в тропической и субтропической зонах, и лишь летучие мыши из трех оставшихся семейств смогли расселиться вплоть до умеренных широт. В Средней Европе наиболее обычны подковоносы (Rhinolophidae) и кожанки (Vespertilionidae).
Правило минимума. В пятидесятых годах прошлого века немецкий химик Юстус Либиг заинтересовался жизнью растений, удобрениями и заложил основы науки агрохимии. Тогда же он сформулировал правило, согласно которому фактором, ограничивающим развитие растения, оказывается элемент, находящийся в минимуме, то есть тот, которого растению может не хватать. Например, если растению дать необходимое для его жизни и даже большее количество азота, фосфора, железа и всех прочих нужных элементов, но при этом одного элемента, калия, дать меньше потребной нормы, то растеньице вырастет чахлым и низкорослым. Рост его будет ограничен недостатком калия.