Вадим Мужчинкин - Морские львы и котики
Такую историю читают по океанским осадкам, и трудно представить, чтобы ушастые тюлени не заметили происходивших на планете перемен.
Но перемены происходили не только в географии, менялось и разнообразие форм млекопитающих. Простой подсчет числа семейств млекопитающих, выходящих на сцену и уходящих с нее в каждом действии, сделанный Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутианом, обнаружил довольно хорошее постоянство общего известного палеонтологам числа участников на протяжении всего послемелового времени (130 семейств в палеоцене, 150 — в миоцене, 120 — в плейстоцене). За это время отмечено появление 250 новых семейств и исчезновение 160 старых, причем если исчезновение выглядит довольно равномерным и постоянным, то появление новых семейств, достаточно бурное в начале (в эоцене половина семейств неизвестна для предшествующего периода), редеет в середине (в миоцене новых — меньше трети) и практически прекращается в последние десять миллионов лет. То есть нас, гоминид, объединяет с отариидами и то, что обе группы успели на сцену как раз перед тем, как выход новых актеров прекратился. Да и со старыми участниками не все ладно: после плейстоцена их осталось на треть меньше, чем было в миоцене (а ведь мы заведомо знаем не всех миоценовых). А среди оставшихся положение многих семейств такое же, как у некогда процветавших слонов, жирафов и носорогов. Так что Красные книги лишь отмечают современное состояние процесса, начавшегося для млекопитающих по крайней мере в плейстоцене, если не раньше. И, вероятно, это звериное отступление нельзя списать на климатические перемены в ледниковые эпохи последних 60 млн лет (это ведь не первые глобальные перестройки климата на их веку).
Опять частный вопрос о расселении ушастых тюленей оказывается пробным камнем наших знаний, на этот раз представлений о глобальных перестройках климатов и животного мира в преддверии наших дней, в плейстоцене, и степени взаимосвязанности этих событий.
Равновероятные моделиПоскольку на расселение отариид с несомненностью влияют климат, распределение и продуктивность пастбищ и давление, оказываемое человеком, а прямых свидетельств плейстоценового ареала ушастых тюленей вне сегодняшних границ не найдено, объяснить это равновероятно могут по крайней мере три модели.
I. Существуют незамечаемые нами, но вполне отчетливые для каждой конкретной формы ушастых тюленей барьеры, надежно удерживающие зверей в их сегодняшних границах. Эти границы соответственно должны чувствительно реагировать на изменения климатов, меняясь вслед за ними. Следовательно, отсутствие отариид, например в Северной Атлантике (где найдены обильные ископаемые настоящие тюлени), однозначно показывает, что плиоценовый проход на месте сегодняшнего Панамского перешейка между Атлантикой и Пацификой и сегодняшний экваториальный барьер, отделяющий северную Атлантику от южной, были всегда непроходимы для ушастых тюленей. Так же непроходим был еще более надежный барьер в Индийском океане. Тихоокеанский барьер вел себя в рамках этой модели более странным образом, оставаясь непроницаемым в западной Пацифике и приоткрываясь в восточной, образуя проход между Галапагоссами и Калифорнией, пустивший южных морских котов и калифорнийских морских львов (не смогших с Галапагосс попасть к перуанским берегам) и не пустивший северных морских котов, сивучей и южноамериканских морских львов.
То есть плейстоценовые похолодания практически не затрагивали экваториальной зоны ни одного из трех океанов, кроме локальных и краткосрочных событий у берегов Центральной Америки. Влияние человеческого промысла сказывалось только на численности отдельных видов ушастых тюленей, не меняя существенно границ их расселения, так как даже интенсивный европейский промысел XVIII и XIX вв. как будто достоверно не уничтожил ни одной из самостоятельных форм ушастых тюленей, а очищенные промыслом архипелаги вновь заселялись через несколько десятилетий после прекращения промысла из сохранившихся в пределах ареала очажков. Кроме того, даже в прошлом веке промысловики, поселившиеся на Курилах, долго не находили котовых лежбищ на островках в центре островной дуги, т. е. и технические возможности прошлого века не позволяли даже в давно осваиваемой области полностью взять наличное поголовье промыслового вида (в данном случае северных морских котов). При этом менее оснащенный и интенсивный доевропейский промысел можно просто не принимать в расчет.
Получается экологическая ниша семейства чуть больше — на Северную Атлантику и узкие полосы вблизи 30-х параллелей — реализуемого сегодня ареала, а история последних миллионов лет — череда пульсаций границ всех трех вложенных друг в друга ареалов (потенциальный, реализуемый полный и реализуемый репродуктивный) вблизи современных пределов. Повреждение структуры стад не сказывалось на структуре ареалов:
В пользу этой модели свидетельствуют неспособность калифорнийских морских львов галапагосского стада колонизовать перуанское побережье и еще более показательное отсутствие фолклендских морских львов на Южной Георгии при ее первых посещениях мореплавателями, дальние заходы южноафриканских морских котов вдоль западного побережья Африки при полном отсутствии их наблюдений к востоку от 30° в. д. и прочие свидетельства стабильности сегодняшних ареалов.
Против — идентичность привязанных к шельфам калифорнийцев из Калифорнии и Японии и морских котов из Африки и Австралии.
Рис. 26. Сравнение распределения сегодняшних береговых лежбищ ушастых тюленей (штриховка вправо) и сегодняшних гнездовых колоний морских птиц (чистиковых птиц северного и пингвинов южного полушарий) (штриховка влево)
Совпадение этих двух групп колоний (звериных и птичьих) дает крестообразную штриховку. Отчетлива большая терпимость рыбоядных птиц ко льдам и достаточность ресурсов Северной Атлантики
За говорит надежность климатических барьеров, угрожающих риском теплового шока на берегу и жестко сковывающих расселение холоднокровных кормовых объектов в море (а через них и едоков), и наличие аргументированной климатической модели, полагающей сохранение экваториального океанского барьера в плейстоцене. За говорит и хорошее совпадение ареалов отариид с ареалами пингвинов в Южном полушарии и чистиковых птиц вместе с серыми китами в северной Пацифике (см. рис. 26).
Против — сегодняшнее обитание чистиковых птиц и вчерашнее (по крайней мере до XVII в.) обитание изолированного стада серых китов в Северной Атлантике. Не заходящие в тропики и привязанные к мелководьям серые киты как-то преодолели сдерживающие их сегодня барьеры. Против — и реконструкции плейстоценовых внедрений холодных вод в тропики.
Наконец, основной довод в пользу рассматриваемой модели — отсутствие встреч отариид вдали от современных береговых лежбищ (северного морского кота можно бы посчитать исключением) — требует наличия специальных механизмов блокировки расселения в структуре стада. Он дискредитируется несомненным присутствием ушастых тюленей в пределах значительной акватории Ледовитого океана вопреки полному молчанию об этом первопроходцев, топонимики, археологии и палеонтологии, при крупных (сравнительно) размерах ближайших отариидных стад, небольших размерах акватории и довольно большом числе наблюдателей (по сравнению, конечно, с огромными пространствами, свободными ото льда в трех остальных океанах). При всех трудностях, оставляемых в стороне этой моделью, ее кажущаяся очевидность обеспечивает ей сегодня наибольшую популярность.
II. Отсутствие ясности в понимании механизмов, способных исключить расселение ушастых тюленей в многочисленные пустующие сейчас области, и возможность компенсировать поведенческими уловками неудобства на берегу и в океане позволяют допустить проницаемость экваториальной зоны для всех или, по крайней мере некоторых, членов семейства. Тогда потенциальный ареал захватывает всю акваторию трех океанов от одной полярной шапки до другой, а реализуемый расползается на всю ширь потенциального, следуя за его колебаниями при изменениях климата. То есть калифорнийским морским львам издавна был открыт доступ в южную Пафицику, южноафриканским морским котам и австралийским морским львам — в северную часть Индийского океана, а Северная Атлантика должна была принять морских котов и по обоим своим берегам, и по островам Срединно-Атлантического хребта да еще южноамериканских морских львов в придачу (а может быть, и калифорнийских морских львов — через плиоценовый пролив между Америками). Плейстоценовые похолодания, какими бы они ни были, могли лишь облегчить трансэкваториальные связи.
С другой стороны, образование компактных и жестко структурированных береговых поселений, ежегодно скучивающих зверей в одном месте, даже при сильных неблагоприятных воздействиях делает членов семейства, одних больше, других меньше, но всех уязвимыми к перегреву на берегу, ухудшению кормовых условий в районе лежбища и появлению людей, способных достигнуть океанских островов. Соответственно наиболее уязвимыми оказываются наиболее жаркие и заселенные людьми острова Океании и Индийского океана, а в послеколумбовые времена — и острова между Старым и Новым Светом. Наименее уязвимы осваиваемые лишь с конца XVIII в. острова Субарктики (недаром крупнейшие стада северных морских котов оказались на необжитых в момент открытия Командорских и Прибыловых островах) и Субантарктики, где периферийные для зоны береговых лежбищ условия сочетают высокую кормность акваторий с сезонными переменами благоприятности лежбищ и риском прихода непредвиденной обитателями катастрофы (блокирование лежбища плавучими льдами, мор массового кормового объекта).
