Томаш Уминьский - Животные и континенты (Популярная зоогеография)
Малые острова
Из общих рассуждений следует, что небольшие острова имеют скудную фауну, а большие — более богатую. Подобно этому на островах, далеких от континента, мало животных, а на более близких больше. На малых удаленных островах типичный состав фауны: 10–20 видов птиц, несколько видов летучих мышей, один или два вида ящериц и столько же видов грызунов, чаще всего мышей или крыс. Отсутствие преследований со стороны млекопитающих послужило тому, что птицы на островах перестают летать и иногда даже совсем теряют эту способность. Явление это повсеместное, известное среди всех групп птиц всех океанов. Островные виды бывают так изменены, что подчас трудно сказать, откуда прибыли их предки.
Кроме расстояний до континентов для формирования фауны важным фактором оказывается направление морских течений и главнейших ветров. Вдоль западных берегов Южной Америки в северном направлении идет Перуанское течение. Оно омывает Галапагосские острова и, безусловно, сильно влияет на состав тамошней фауны, сравнительно многочисленной и полностью американского происхождения. Как и полагается океаническим островам, здесь нет земноводных, не говоря уже о пресноводных рыбах, но есть довольно многочисленные ящерицы (крупные и малые игуаны и гекконы), змеи и даже черепахи.
Гавайские острова отделены от Америки просторами океана шириной в 3500 километров, а от Азин и Австралии они расположены еще дальше, в 7–8 тысячах километров, но в этом направлении много островов, могущих служить в качестве промежуточных этапов расселения. Тем не менее дело решает прежде всего Северное экваториальное течение, идущее к Гавайям от побережья Северной Америки. Гавайская фауна в подавляющем большинстве происходит из Америки. Однако, поскольку эти острова значительно удалены от нее, на них нет не только земноводных, но даже и пресмыкающихся. Недавно там появились лягушки, жабы, черепахи, много змей и ящериц, но все они случайно или преднамеренно завезены человеком. Полная изоляция фауны на островах приводит к значительному изменению видов. Кроме того, здесь отсутствуют те или другие элементы биоценоза, необходимые части нормальной полной фауны, существует много незанятых, пустующих экологических ниш. Поэтому даже на небольших островах бывают явления приспособительного расхождения, дивергенции или адаптивной радиации, когда один вид, прибывший на остров, становится родоначальником всей довольно большой группы в ядов, хорошо дифференцированных друг от друга и биологически очень специализированных.
Таким образом, на Галапагосских островах возникло подсемейство земляных вьюрков (Geospizinae), а на Гавайях, пожалуй, еще более оригинальное и разнообразное семейство гавайских цветочниц (Drepanididae) с двадцатью двумя видами небольших воробьиных птиц, среди которых есть питающиеся нектаром, насекомоядные, плодоядные и зерноядные. Все они великолепно приспособились к своим местообитаниям и к характерной пище. Такие многовидовые группы встречаются среди животных любой систематической принадлежности. Например, на Галапагосах существует тринадцать видов черепах из рода Testudo, а на Гавайских островах живет многочисленное семейство брюхоногих моллюсков. Однако в обоих случаях речь идет не о какой-либо незначительной адаптивной радиации, а о непосредственном влиянии изоляции на отдаленных островах архипелага на черепах, а в отдельных долинах в пределах одного острова на эволюцию форм моллюсков.
Большие острова
На больших островах значительное пространство дает возможность развиваться достаточно богатой, экологически полной фауне, иногда весьма своеобразной и даже отличной от фауны ближайшего континента. По значимости для формирования фауны вторым определяющим фактором после размеров острова является ширина водного барьера: ведь через узкий пролив переправляются иногда даже плохие путешественники, такие, как крупные и средних размеров млекопитающие. Кроме того, важным оказывается еще следующее: острова могут находиться на таком расстоянии от континента, что животные-мигранты способны его преодолеть. Все вышесказанное относится к таким весьма интересным своей фауной островам, как Сулавеси, Мадагаскар и Новая Зеландия, находящимся в сфере доступности животных Восточной, Эфиопской и Австралийской областей.
Сулавеси
Сулавеси — сравнительно большой остров площадью 180 тысяч квадратных километров. Это океанический остров, но расположенный близко от Восточной области, отделенный от Калимантана только узким проливом Макасар (в настоящее время ширина пролива 120 километров, а в плейстоцене она была равна 60 километрам); с другой стороны, он достаточно близок и к Австралийской области, к тому же на пути к ней множество мелких островов и островков. Поэтому фауна острова Сулавеси, во-первых, очень богата для океанического острова, а во-вторых, она заимствована из двух источников — Азии и Австралии.
На острове обитают крупные животные — исключительная редкость на океанических островах, при этом только происходящие из Восточной области. Стоит отметить, что почти все крупные млекопитающие Сулавеси — виды эндемики. Это крупная черная макака (Cynopithecus niger), несколько похожая на павиана, необычайно оригинальная свинья — бабирусса (Babirussa babirussa), огромные верхние клыки которой растут вверх, прокалывают губы и торчат, как рога. К эндемикам относится и карликовый буйвол — аноа (Anoa depressicornis) ростом с довольно большую козу. В плейстоцене здесь был еще эндемик — карликовый слон ростом около 1,8 метра. На острове есть олени и свиньи, общие с Восточной областью, но по меньшей мере часть из них, вероятно, завезена человеком. На соседних же континентальных островах — Калимантане, Суматре и Яве — эндемиков почти нет, а немногие известные из них — реликты, то есть остатки некогда широко распространенной фауны.
Млекопитающие малых и средних размеров образуют смешанную «восточноавстралийскую» фауну, но видов Восточной области несколько больше, так как сама эта область расположена ближе. Среди этих животных также большой процент эндемиков. Наиболее типичные представители иммигрантов из Австралийской области — два вида кускусов (Phalanger), небольшие древесные сумчатые.
Птиц, как обычно, на океанических островах много, особенно по сравнению с другими группами животных. Они также пришли сюда из обеих соседних областей, но видов, происходящих из Восточной области, опять-таки больше. Однако здесь есть хищные млекопитающие и змеи, следовательно, на этих островах не могли образоваться виды нелетающих птиц.
Пресмыкающиеся многочисленны, и почти все происходят исключительно из Восточной области. Удивляет присутствие в фауне лягушек из австралийского рода Oreophryne. Зато в полном соответствии со всеми принципами на острове нет пресноводных рыб, которые обильны совсем рядом: на Суматре, Калимантане и Яве.
Мадагаскар
Мадагаскар — древний остров с площадью 590 тысяч квадратных километров, лежит поблизости от Эфиопской области, от которой его отделяет Мозамбикский пролив шириной 420 километров. Правда, в плейстоцене он, вероятно, был уже — приблизительно 260 километров. Наименьшее расстояние от Мадагаскара до Восточной области через Индийский океан составляет 3700 километров.
По-видимому, это очень древний остров, так как здесь весьма высок процент эндемиков. Другим подтверждением его древности служит то, что его фауна происходит от немногочисленных предков, к тому же небольших размеров. Это типичный признак каждой фауны, возникшей в результате скопления жертв кораблекрушения, прибывших из-за моря. Мелкие животные в таком путешествии имеют больше шансов на спасение. Благополучный исход подобного путешествия — явление редкое, и поэтому так мало было этих первых иммигрантов. Третий аргумент — очень разный возраст видов и групп мадагаскарских животных. Одни из них очень древние, они уже успели пройти здесь длительную и сложную эволюцию, другие идентичны эфиопским видам и могли прибыть хотя бы позавчера. Именно так и должно быть на острове, на который новые виды прибывали морем, на протяжении тысячелетий. В случае материкового соединения все животные прибыли бы одновременно и были бы одновозрастны.
Весьма специфична на Мадагаскаре фауна аборигенных нелетающих млекопитающих. Она состоит из представителей только четырех отрядов и полностью эндемична. Первый отряд — насекомоядные (Insectivora), представленный семейством тенреков (Tenrecidae). Сюда относятся целых тридцать видов, возникших здесь на основе относительно быстрых эволюционных преобразований, в результате островной адаптивной радиации форм. Итак, это тенреки-ежи, тенреки-кроты, маленькие тенреки-землеройки, просто крупные тенреки и водоплавающие тенреки — «малые выдры» или «большие землеройки». Второй отряд — приматы, а именно представители трех семейств лемуров (Lemuroidae): пятнадцать видов настоящих лемуров, четыре вида лемуров индри (Indridae) и один крошка лемур руконожка мадагаскарская «айе-айе» (Daubenlonia madagascariensis), выделяемый в особое семейство. Третий отряд — грызуны, распространены очень широко, и эндемики среди них редкость. Однако на Мадагаскаре есть целое эндемичное семейство мадагаскарских хомяков (Nesomyinae) с двенадцатью видами. Отряд хищных Мадагаскара представлен только виверрами (Viverridae), и все семь живущих здесь родов — эндемики. В их числе — загадочный зверь фосса (Cryptoprocta ferox), относимый то к виверрам, то к кошачьим. Фосса — это необыкновенно древнее животное, очень напоминающее первобытных прахищников, предков виверр и кошек.
