Николай Мягков - Акулы: Мифы и реальность
В зависимости от вида акул и размеров самки яйцекладущие формы откладывают обычно от 6–8 до 18–24 яйцевых капсул, в каждой из них находится но одному оплодотворенному яйцу. В среднем из капсул яйцекладущих акул выживает порядка 2/3 эмбрионов; наблюдения над капсулами колючего и северного скатов в водах Баренцева моря, проведенные автором в 1983–1984 гг., показали, что почти из 2 тыс. обследованных капсул, находящихся на разных стадиях развития, в 8,5 % случаев зародыш оказался погибшим или съеденным. Эти наблюдения показывают высокий уровень выживаемости у яйцекладущих акулообразных; в конкретном случае можно смело говорить о 90 %-ной выживаемости молоди скатов.
Откладывание яиц может рассматриваться как примитивный тип размножения у акул и скатов. Он характерен в первую очередь для реликтовых разнозубых акул и узко специализированных донных форм, прежде всего наиболее примитивных кошачьих и некоторых ковровых акул.
Заметно дальше по пути сохранения потомства пошли представители группы яйцеживородящих акул, наиболее многочисленной группы, представители которой обитают в толще воды как у берегов (черноморский катран), так и на больших глубинах (практически все колючие и пряморотые акулы). У этих акул развитие эмбриона происходит в яйцевых капсулах, находящихся в расширенных яйцеводах, с участием нидементальной (скорлуповой?) железы. Эти капсулы сильно отличаются от таковых у яйцекладущих видов. Оболочка капсулы прозрачная и эластичная и чаще всего окружает несколько оплодотворенных яиц, обычно от 2 до 8. Часто капсулы образуются вокруг неоплодотворенной яйцеклетки и тоже попадают в яйцевод; очень скоро такие яйцеклетки резорбируют, и пустые капсулы выбрасываются из организма самки, абортируются.
Капсула с оплодотворенными яйцеклетками не покидает организма матери, она проходит по яйцеводам в их заднюю расширенную часть, называемую утерусом, или маткой (правильнее говорить о ложноматке). По мере развития эмбрионов, протекающего в утерусах, оболочка капсулы лопается и эмбрионы продолжают свое развитие, лежа свободно внутри утеруса. Развитие происходит за счет запасов желточного мешка, с которым эмбрион соединен пуповиной. По мере рассасывания мешка формируется молодой организм. В этой ситуации организм матери выполняет только защитную функцию, охраняя развивающихся зародышей от врагов и неблагоприятных условий среды. По достижению 22—36-месячного возраста (в зависимости от вида) эмбрион уже полностью сформирован и проявляет признаки активности. Он ничем, кроме размеров, не отличается от взрослых акул. Его желточный мешок полностью резорбирует, но немного запасов остается в его «внутренней» части, в желудке молодой особи, еще не потерявшем связи со своей эмбриональной «кладовой». В это время и происходит рождение молоди, которая появляется на свет полностью сформированной и готовой постоять за себя.
В то же время в яичниках самки происходит развитие яиц нескольких следующих генераций, а в утерусы спустя немного времени поступают новые оплодотворенные яйцеклетки в мягкой оболочке. Такой тип развития, характерный для акулообразных всех групп, называется конвеерным. На его примере можно рассмотреть все этапы эволюции размножения ныне живущих акулообразных (рис. 22). До сих пор еще не ясно, как происходит оплодотворение яйцеклеток у акул и скатов, сопутствует ли ему спаривание особей ежесезонно или, как у ряда других позвоночных, сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение длительного времени и одного спаривания бывает достаточно для развития нескольких генераций яйцеклеток?
Рис. 22. Схема развития акул
1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — скорлуповая железа; 4 — утерус; 5 — внешняя среда; А — яйцеклетка; Б — оплодотворение; В — яйцевая капсула в мягкой оболочке; Г — яйцевая капсула в роговидной оболочке; Д — эмбрион с желточным мешком; Е — эмбрион с рассосавшимся желточным мешком; З — рождение молоди; I — яйцекладущие; II — яйцеживородящие; III — живородящие акулы
Яйцеживородящие акулы — наиболее распространенные среди акулообразных; этот тип развития характерен для реликтовых акул (кроме, вероятно, разнозубых) и для многих молодых таксонов, например для всех катранообразных и многих серых акул; свойствен он и акулам из отряда ламнообразных.
Подобный тип размножения встречается у многих костистых рыб, он получил название лжеживорождения, что, на мой взгляд, очень хорошо характеризует его биологическую ценность. Лжеживорождение хорошо известно у популярнейших аквариумных рыбок — гуппи, меченосцев, пецилий, которых неправильно называют живородящими карпозубыми. Есть лжеживородящие среди морских и озерных обитателей, такой тип развития характерен для ряда видов морских окуней, бельдюг, голомянок и других рыб. Кроме того, подобное развитие мы находим у некоторых амфибий (отдельные сумчатые квакши, саламандры) и рептилий (например, американские ужи рода Nerodia). На мой взгляд, и сумчатые млекопитающие — еще один вариант лжеживорождения, но выполненный природой на более высоком уровне.
Наиболее прогрессивные акулы и скаты образуют третью группу — живородящих акулообразных. Первый этап их развития аналогичен таковому у представителей двух других групп. В яичниках самки развиваются яйцеклетки (правда, заметно меньших размеров, чем у других видов), которые после оплодотворения попадают в утерус. Но здесь они не просто обволакиваются оболочкой. Последняя служит матриксом для формирования пуповины и своеобразной плаценты (детского места), которая вместе с богатой кровеносными сосудами стенкой утеруса образует комплекс. Этот комплекс, часто не совсем верно называемый плацентой, по аналогии с таковой у млекопитающих, служит, во-первых, для прикрепления зародыша в утерусе и, во-вторых, для его питания питательными веществами, поступающими с током крови самки. Правда, кое-кто пытается приписать настоящее живорождение и другим позвоночным, например амфибиям[25], но это в корне неверно.
Таким образом, из цикла развития живородящих акул выпадает фаза яйцевой капсулы, хотя в принципе она может быть условно выделена; эта фаза у живородящих видов несравненно короче, чем у яйцекладущих и даже яйцеживородящих акул. Принципиальное отличие живородящих акул от представителей двух других групп заключается в том, что организм матери несет не только защитную функцию, но за его счет идет и развитие эмбриона. Таким образом, у акулообразных на свет появляются полностью сформированная молодь и если при ее выходе из яйца выживаемость составляет 70–90 %, то при яйце- и собственно живорождении она достигает 95 %.
Любопытным фактом в развитии яйцеживородящих и живородящих акул является внутриутробная оофагия, не совсем верно названная И. А. Акимушкиным в книге «Мир животных» зародышевым каинизмом. Суть этого явления состоит в том, что, находясь в утерусе, развивающиеся эмбрионы заглатывают неоплодотворенные яйцеклетки, богатые питательными веществами, получая таким образом дополнительный источник последних. Могут поедаться и более мелкие, находящиеся на ранних стадиях развития эмбрионы, попавшие в утерус, возможно, из-за сдвигов и нарушений цикличности развития. Предположение о том, что внутриутробное поедание последних — нормальное явление, кажется нам сомнительным, хотя и не исключается.
Любопытно, что подобный тип питания зародышей известен и у небольшого числа видов других животных. В частности, некоторые тропические древесные лягушки откладывают оплодотворенную икру во временные водоемы, образующиеся в розетках растений, бромелий. Корма в таких водоемах мало, и лягушки нашли выход. Вместе с одной-двумя оплодотворенными икринками они откладывают несколько неоплодотворенных икринок, богатых питательными веществами. Мало того, в период развития, который длится несколько дней, самка неоднократно возвращается к растению и откладывает в воду неоплодотворенные яйца, подкармливая свое потомство.
На примере современных акул ясно видно стремление к поддержанию численности различных видов в природе. У яйцекладущих акул выживает около 2/3 оплодотворенных яйцеклеток, у яйцеживородящих — уже около 90 %, а у живородящих, у которых мать не только защищает, но и кормит зародыш в период развития, выживает почти 100 % молоди. Последнее, конечно, не включает яйцеклетки, погибшие «запланированно».
Природа предусмотрела и плодовитость акулообразных, связанную и с типом размножения, и с характеристиками вида. Все это позволяет акулам и скатам избежать перенаселенности и снизить внутривидовую конкуренцию. Так, у близких по размерам взрослых особей акул, относящихся к яйцекладущим видам, плодовитость колеблется от 16 до 24 однояйцовых капсул, у яйцеживородящих видов — не более 18, а у живородящих — порядка 10. Лишь некоторые наиболее процветающие виды (голубая и тигровая акулы, акулы-лисицы) выпадают из этой схемы, пытаясь, очевидно, завоевать просторы океана за счет резкого взрыва численности.
