Вадим Мужчинкин - Морские львы и котики
Так же как и при портретах индивидуальной изменчивости, в портрете всего семейства каждая из форм ушастых тюленей разными частями своего контура выходит на оба предела изменчивости, участвует в построении и робустного, и грацильного контуров, обнаруживая те же блоки, что и индивидуальная изменчивость.
Число локальных очагов повышенной изменчивости у секачей достигает семи (против щенячьих одного-двух) рассредоточенных по всем шести блокам черепа.
При всем том виден достаточно жесткий каркас конструкции, мало подверженной внутривидовым и надвидовым преобразованиям. Вся конструкция, к тому же, вписывается в параллелепипед с постоянным соотношением высоты, длины и ширины для любого черепа ушастого тюленя.
Рис. 12. Размещение отдельных таксонов в пределах составного портрета семейства ушастых тюленей (штриховка показывает размах изменчивости)
Портрет построен по семи самкам семи современных родов, но прекрасно вмещает череп миоценовой имаготарии (сплошная толстая линия). Прерывистая линия — самка северного морского кота, пунктир — сивучиха, чередующиеся точки и тире — самка южноамериканского морского льва
Рис. 13. Размещение отдельных таксонов в пределах составного портрета семейства ушастых тюленей
Портрет построен по семи секачам семи современных родов. Сплошная толстая линия — миоценовый талассолеон и современный южный морской кот, прерывистая — северный морской кот, пунктир — калифорнийский морской лев, точки и тире — южноамериканский морской лев
То, что расстояние между грацильной и робустной рамками семейства не случайно и не в первую очередь зависит от числа взятых в работу таксонов, показывают две пробы. Убрав двух или даже трех участников сборного портрета, нельзя существенно сузить размах изменчивости, можно лишь уменьшить число очагов высокой изменчивости. Также не заузит рамок и замена одиночек из разных таксонов группой особей одного таксона. Другое подтверждение — найденные в последние десятилетия несколько ископаемых форм, причисляемых к ушастым тюленям и имеющих возраст 15–20 миллионов лет (см. рис. 12 и 13). Палеонтологи спорят об их таксономическом статусе. Но сами звери, даже те, в которых хотят видеть близкую родню современных моржей, прекрасно вписываются в рамки сегодняшнего семейства, не выходя за пределы ни сегодняшнего робустного контура, ни сегодняшнего грацильного контура. То есть для такой четко очерченной группы, как современные ушастые тюлени, размах изменчивости выявляется уже немногими членами данной группы.
Попытка извлечь новые сведения об отариидах из их составных портретов неизбежно ведет к необходимости взглянуть и на их ближайших соседей по системе млекопитающих. С одного бока — это настоящие тюлени, четко оформленное семейство ластоногих, с другого — разнообразные наземные хищные, и в первую очередь близкое по крови (в прямом смысле — по сывороточным пробам) семейство медведей.
Построив портрет настоящих тюленей отдельно по самкам (13 особей 13 родов) и по самцам, также по одному из каждого рода, найдем, что межродовые отличия пропорций нигде не выходят за пределы 7—10 % кондилобазальной длины черепа, кроме нескольких локальных участков, где размах достигает 20 % (затылочные гребни и местоположение переднего края орбиты и заднего края твердого неба). В то время как у отариид и моржей стойко выдерживается неизменность относительных размеров носового отверстия (даже в перекореженном по сравнению с ушастыми тюленями моржовом черепе), у настоящих тюленей оно меняет размеры в очень широких пределах (15 % кондилобазальной длины), особенно у самцов. Каждая особь, как и у ушастых тюленей, выходит на оба предела данной группы, но сами пределы, грацильный и робустный, не реализованы никем из выборки. Половой диморфизм, по-видимому, сводится к возможности укрупнить носовое отверстие и увеличить за счет гребней выпуклость крыши черепа у самцов. Сравнение целых контуров четко объединяет в одну группу хохлачей Северной Атлантики и морских слонов Южного полушария, противопоставляя эту группу как целое всем остальным настоящим тюленям (рис. 14). Если бы убрать, вычленив в самостоятельную группу, хохлача и морского слона, оставшиеся 11 современных родов дали бы такую же однородную и с примерно таким же размахом изменчивости группу, как современные отарииды.
Рис. 14. Размещение отдельных таксонов в пределах принимаемого систематиками современного семейства настоящих тюленей
Составной портрет семейства отчетливо двоится на пару хохлач — морской слон (сплошная толстая линия) и группу из восьми родов, заключенную между тонкими линиями под штриховкой. Три рода стоят несколько особняком, но явно тяготеют к большей группе (прерывистая линия — тюлень Росса, пунктир — монах, точки и тире — тевяк)
Рис. 15. Составной портрет девяти форм плейстоценово-голоценовых медведей (штриховка между тонкими линиями) без затруднений принимает в себя раннемиоценового эналиарктоса (сплошная толстая линия), прочимого в ближайшую родню ушастых тюленей
Прерывистая линия — бурый медведь, пунктир — очковый медведь. Компактность семейства и размах изменчивости вполне сравнимы и с семейством ушастых тюленей, и с усеченным семейством настоящих тюленей (без морских слонов)
Внутри такого усеченного семейства по контурам черепа заметно выделяются тевяк (увеличенным носовым отверстием), тюлень Росса (увеличенной глазницей) и тюлень-монах (развитием затылочных гребней), а остальные мало отличимы друг от друга (особенно трудно различимы гренландский, обыкновенный и каспийский тюлени). Ясно, что один признак, даже такой жесткий, как пропорции черепа или набор зубов (а он-то как раз подкачал у ластоногих), не позволяет перекраивать систему зверей, но может быть добавочным аргументом при сравнении разных вариантов системы. Имея распространенный вариант разбивки настоящих тюленей на три подсемейства: десятирезцовых (нерпы и настоящие тюлени), восьмирезцовых (монахи и антарктические тюлени) и шестирезцовых (хохлач и слон), можно считать, что составной портрет семейства не противоречит еще большему обособлению третьей группы, но сглаживает несходство первых двух.
Теперь о медведях, с которыми нет таких таксономических трудностей, как с настоящими тюленями. Составной портрет, построенный по семи современным формам, свободно включает в свои рамки и евразийского пещерного медведя, и две плейстоценовые североамериканские формы (рис. 15). Расстояние между пределами лишь в одном месте превышает 10 % кондилобазальной длины черепа. Это — местоположение переднего края орбиты, где межтаксоновые отличия достигают 15 % кондилобазальной длины. Каждая форма касается разными участками своего черепа обоих предельных для семейства поверхностей, выявляя знакомые шесть блоков в конструкции черепа. Поблочный анализ дает ту же на вид неупорядоченную пестроту в чередовании минимальных и максимальных блоков. Сравнение целых контуров выявляет три группы, несколько неожиданные по составу: бурый, пещерный и барибал; тибетский и белый; губач и малайский медведи. Особняком остаются южноамериканский очковый медведь и один из плейстоценовых североамериканцев (арктодус). Зато сходство пропорций пещерного медведя и его сегодняшнего бурого собрата не вызывает сомнений. Еще любопытнее, что в узкие рамки современного семейства, тесно примыкая к современным мелким южноазиатским формам, хорошо вписывается мелкая околоводная или водная раннемиоценовая форма не то медведей, не то ушастых тюленей, обитавшая двадцать с лишним миллионов лет назад по обеим сторонам Северной Пацифики (эналиарктос).
Рассмотрев составные портреты черепов трех семейств, хоть и с малым числом форм в каждом и принадлежащих к связанным друг с другом арктоидным хищным млекопитающим, можно найти некоторые общие закономерности в характере межродовых отличий пропорций.
Размах изменчивости пропорций внутри одного вида оказывается сравнимым с тем размахом, который обеспечивает межродовые отличия внутри одного семейства (т. е. группы отчетливо сходных форм). Межродовые отличия так же локальны, как и внутривидовые, и так же скованы жестким шестичленным каркасом, но лишены намечавшейся на внутривидовом уровне упорядоченности в чередовании минимальных и максимальных блоков. Представитель каждого рода данного семейства участвует в построении обоих пределов изменчивости. При этом создается впечатление, что уже пять родов данного семейства очерчивают границы, за которые не выйдут и следующие пять родов того же семейства. Дальнейшее увеличение числа родов в семействе (например, 13 у настоящих тюленей) сочетается уже с неоднородностью группы и выпадением нескольких форм из однородной массы прочих.
