Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович
Известное представление о быстрой временной «развертке» нервных процессов, реализующих некоторые акты мышления, получено по показателям ВП, компоненты которых выражают соответственно 1-й этап сенсорного анализа физических свойств (0–100 мс), 2-й этап осознания его значения (100–200 мс) и 3-й этап принятия решения и подготовки к действиям (200–300 мс). Исследование взаимосвязи динамики СП структур мозга человека при различных актах мыслительной деятельности может заполнить разрыв и быть связующим звеном между показателями нейронного и системного уровней их изучения.
Объективное и субъективное. Не все воспринимаемые раздражения обязательно отражаются в сознании, т.е. вызывают яркие впечатления во второй сигнальной системе. Однако это не означает, что они остаются вне сферы высшей нервной деятельности. Например, можно выработать условный рефлекс даже на субсенсорное раздражение — на неслышный звук. Факт выработки условного рефлекса свидетельствует о том, что такое субсенсорное звуковое раздражение достигло коры больших полушарий, участвовало в образовании временной связи, но не иррадиировало на словесные комплексы второй сигнальной системы, очевидно, ввиду малой интенсивности. С другой стороны, мысленное представление, например, о движении получает объективное выражение в характере электрической активности мозга (рис. 110).
Рис. 110. Реакции ЭЭГ баскетболиста на представление о своем движении броска мяча в корзину (А) и такого же движения другого спортсмена (Б) (по М.П. Ивановой):
1–4 — области отведения ЭЭГ (1 — правая затылочная, 2 — левая затылочная, 3 — правая двигательная, 4 — левая двигательная), 5, 7 — ЭМГ сгибателя кисти и трицепса, 6 — отметка команды; цифрами над записями ЭЭГ обозначено время десинхронизации α-ритма
Как возникла способность нервных процессов выражать свою деятельность субъективными переживаниями? В самом общем виде можно предположить, что субъективное, чувственное сопровождение актов центральной нервной деятельности возникло в эволюции форм отражения окружающего мира: при этом фрагментарные отражений различных признаков, явлений внешнего мира разными сенсорными системами стали объединяться новым высшим аналитико-синтетическим механизмом мозга в слитное целостное мгновенное его восприятие в виде субъективного образа.
От старых психологических представлений сохранилось обыкновение подразумевать под психическим только субъективную сторону высшей нервной деятельности. Нередко психическому даже противопоставляют физиологическое как объективную его сторону. Однако, как подчеркивал И.П. Павлов, образование условных рефлексов — это и есть элементарная психическая деятельность.
Существуют предположения о возможных нейрофизиологических механизмах мозга человека, на основе деятельности которых могут возникать явления сознания. Считают, что эти механизмы состоят из чрезвычайно усложненных пластичных сетей нейронов, кооперативное взаимодействие которых создает текущие образы (Дж. Сентаготаи, 1975). Так, исходя из наличия определенной последовательности в активации нейронных ансамблей, охватывающей в известном порядке обширные территории коры, динамическую картину таких «циклических траекторий» рассматривают как нервный субстрат сознания (В.В. Дубикайтис, 1982).
Сходный принцип кооперативной деятельности нейронов, агрегаты которых создают паттерны «ансамблевой информации», лежит в основе представления о том, что взаимодействие этих паттернов организует слитное надклеточное объединение, невероятное с точки зрения термодинамики, и его негэнтропия создает особое выражение деятельности мозга — сознание (Е. Джон, 1982).
Предполагают, что возникновение психических явлений начинается с их элемента — субъективного ощущения связанного с интеграцией отдельных процессов восприятия, в котором играют важную роль обратные связи от ассоциативных областей коры и подкорковых центров эмоций и мотиваций вновь к областям первичных проекций. Здесь происходит слияние сенсорных возбуждений и возникает ощущение (А.М. Иваницкий, 1987).
Самый факт возникновения и развития свойства субъективного выражения рефлекса указывает на то, что это — приспособительное явление. Тогда, естественно, возникает вопрос: в чем его эволюционное значение, какие выгоды принесло это свойство механизму высшей нервной деятельности? Здесь возможны разные предположения. Например, это свойство могло возникнуть как способ идеального синтезирования членов сложных комплексов в единое целое. Не исключены и другие версии. Существует большое поле для исследований, сближающих психологию и физиологию вплоть до полного «слития субъективного с объективным» (И.П. Павлов, 1933).
Восприятие окружающего мира. В отличие от животных, воспринимающих события по их биологическому значению, человек познает окружающий мир в понятиях, сложившихся в историческом и индивидуальном опыте его социального существования. Это восприятие имеет активный характер, выражающийся прежде всего избирательным вниманием. Оно проявляется в ЭЭГ разной степенью десинхронизации в зависимости от сигнального значения стимула. Так, образование ассоциации со звуковым сигналом (привлекая к нему внимание) приводит к усилению активности слуховой коры, что выражается укорочением латентных периодов и увеличением амплитуды ВП. С другой стороны, снижение внимания, например, при многократных повторениях, не вносящих ничего нового, приводит к уменьшению их выраженности. При исследовании «сенсорного внимания» (различать сигналы) и «моторного внимания» (действовать по сигналу) оказалось, что в первом случае более активны теменно-затылочные отделы мозга правого полушария, а во втором — премоторные отделы левого полушария.
Условная десинхронизация ЭЭГ у человека в значительной мере зависит от его индивидуально различного отношения к обстановке опыта, к применяемым воздействиям, к тому, чтобы быть объектом эксперимента. Все это выражается в характере осмысленной ориентировочной реакции, спонтанно вызывающей феномен десинхронизации, стойкость которой связана с условиями угашения, предшествующего началу выработки условного рефлекса. Условное воспроизведение реакции десинхронизации при выработке простых двигательных условных рефлексов на звук, сочетаемый со светом, имеет регулярный характер, если у испытуемого наблюдается хорошо выраженный альфа-ритм, что свидетельствует о его спокойном состоянии. Показано, что при совпадающих запаздывающих и следовых условных рефлексах эта реакция приурочивается ко времени подкрепления и прекращается при угашении рефлекса. Однако если испытуемый находился в полудремотном состоянии, когда имели место нерегулярные разночастотные колебания ЭЭГ с элементами тета-ритма, то реакция на условный раздражитель заключалась во вспышке альфа-ритма, что могло указывать на восстановление нормального уровня восприятия.
С особым вниманием воспринимает человек все, что близко его затрагивает и волнует. Это видно по электрическим показателям реакций мозга на индифферентные и эмоциогенные слова. Изучение соматосенсорных ВП выявило высокую положительную корреляцию компонента Н20 с сенсорной чувствительностью, а П300 — с оценкой ситуации (А.М. Иваницкий, 1976). Эксперименты с предъявлением фонемных звуков, имеющих смысл, и бессмысленных показали, что умственное напряжение, которое связано с оценкой, проявляется в выраженности компонентов Н350_600 слуховых ВП, возникающих в центральных и средневисочных областях мозга. Восприятие информации и ее запоминание связаны с перестройкой деятельности высших отделов мозга, выражающейся в повышении уровня синхронизации ритмической активности корковых полей (М.Н. Ливанов, 1980).
Исследование пространственно-временной организации нейронной активности мозга человека при восприятии звуков разной тональности и фонем произносимых слов привело к выделению определенных кодов этих сигналов. Показана специфичность паттернов мультиклеточной активности нейронов не только к акустическим, но и семантическим характеристикам воспринимаемых слов. Например, слова, относящиеся к одному понятию, и определения этого понятия вызывают появление сходных паттернов мультиклеточной активизации (Н.П. Бехтерева, 1974, рис. 111). Сопоставления данных психологических и физиологических исследований привели к заключению, что важный нейрофизиологический механизм саморегуляции процессов восприятия состоит в том, что в зависимости от содержания речевого обращения к человеку иридобазальные отделы префронтальной коры становятся источником положительных или отрицательных влияний на неспецифические системы ствола мозга, которые по восходящим путям регулируют функциональное состояние высших отделов мозга.