Александр Лурия - Основы нейропсихологии
Постепенное возрастание роли больших полушарий и коры мозга на последовательных этапах филогенеза видно уже из приведенных выше рисунков 1 и 2. Оно отчетливо подтверждается данными, представленными в таблице 2, составленной в Московском институте мозга. Цифры показывают, что если на каждое волокно зрительного нерва у крысы приходится лишь 10 нервных клеток коры, то у макаки их число увеличивается до 145, а у человека — до 500; аналогичное увеличение числа нейронов коры, приходящихся на одно нервное волокно, отмечается и в слуховой сфере (у обезьяны — преимущественно зрительного животного — увеличение не столь заметно); тот же принцип сохраняется и в отношении соответствующих отделов подкорки.
15
Таблица 2
Отношение количества нейронов к одному нервному волокну
в отдельных образованиях мозга на последовательных
ступенях эволюции, %
Вид
Кора
Подкорковые образования
зрительная
слуховая
зрительные
слуховые
Крыса
10
280
60
60
Макака
145
300
145
20
Человек
500
900
500
150
Мы видим, таким образом, что в процессе эволюции удельный вес коры — по сравнению с нижележащими подкорковыми образованиями — непрерывно возрастает.
Естественно, что большие полушария головного мозга и его кора становятся у человека важнейшим аппаратом регуляции поведения. Существенным является тот факт, что это огромное увеличение объема и массы мозга связано не с ростом наиболее древних, стволовых, отделов мозга, а в первую очередь с развитием больших полушарий и их наиболее существенной части — коры (рис. 3).
Рис. 3. Соотношение древних
и новых образований мозга
на последовательных этапах
эволюции (по Шпатиу)
Было бы неправильным думать, что все области коры человеческого мозга развиваются в процессе эволюции равномерно. Внимательный анализ показал, что развитие больших полушарий связано прежде всего с ростом новых областей коры, которые у низших млекопитающих едва намечены, а у человека составляют основную часть коры (табл. 3); древние области коры — палеокортекс (включающий образования коры, еще не отделенные от подкорковых образований), архикортекс (образования двуслойной древней коры, входящей в систему обонятельного мозга) и межуточная кора (образования, носящие переходный характер между только что упомянутыми), напротив, у человека составляют лишь незначительную часть коры, в то время как у низших млекопитающих они доминируют.
Таблица 3
Относительное изменение различных формаций коры головного мозга на последовательных этапах филогенеза,% (по И. Н. Филимонову, 1949)
Вид
Неокортекс
Палеокортекс
Архикортекс
Межуточная кора
Еж
32,4
29,8
20,2
17,6
Кролик
56,0
14,0
23,8
6,2
Низшая обезьяна
85,3
2,8
8,7
3,2
Шимпанзе
93,8
1,3
3,3
2,1
Человек
95,9
0,6
2,2
2,3
Рис. 4. Изменение в соотношении первичных, вторичных и третичных зон коры на последовательных этапах эволюции:
а— мозг ежа; б— мозг крысы; в —мозг собаки; г— мозг низшей обезьяны;
д —мозг высшей обезьяны; е —мозг человека. Крупными точками обозначены
первичные (центральные) поля ядерных зон. Точками средней величины —
вторичные (периферические) поля ядерных зон. Мелкими точками —
третичные поля (зоны перекрытия) (по Г.И.Полякову)
С переходом от высших млекопитающих (обезьян) к человеку эволюция мозга связана преимущественно с увеличением площади наиболее сложных (третичных) зон коры; площадь более элементарных отделов коры (первичных и вторичных) практически не увеличивается (а иногда даже становится меньше) (рис. 4).
В таблице 4 мы приводим данные отечественных исследователей, объединенные Московским институтом мозга.
Эти данные убедительно показывают принципиальные изменения в соотношении отдельных зон мозговой коры при переходе от низших обезьян к высшим, а затем к человеку. Они позволяют видеть, что относительный размер более просто организованной лимбической области снижается с переходом к человеку; относительный размер прецентральной (двигательной) коры остается без изменений; размер первичной (проекционной) затылочной коры у человека даже уменьшается по сравнению с таковой у обезьяны, в жизни которой зрительное восприятие играет особенно большую роль. Напротив, размеры височной области у человека значительно увеличиваются, а размеры третичных полей коры — нижнетеменной и лобной областей — возрастают в несколько раз.
Таблица 4
Относительное изменение поверхностей отдельных зон коры к величине всей коры у высших млекопитающих и человека, %
{по С.М.Блинкову, 1955; И.А.Станкевич, 1955; И.Н.Филимонову, 1949; Е.П.Кононовой, 1962; и др.)
^v. Область
^коры
Вид ^ч^
Лимби-ческая
Прецент-
ральная
Затылочная
Височная
Нижнетеменная
Лобная
Мартышка
4,2
8,3
17,0
17,0
0,4
12,4*
Шимпанзе
3,1
7,6
21,5
18,6
2,6
14,5
и орангу-
танг
Человек
2,1
8,4
12,0
23,0
7,7
24,4
* Данные о размерах лобных долей вычислены применительно к макаке.
Мы видим, таким образом, какое огромное место в коре мозга человека отводится аппаратам, связанным с приемом, переработкой (кодированием) и синтезом информации, получаемой от различных анализаторов, и аппаратам, принимающим участие в выработке и сохранении сложнейших программ поведения и контроля психической деятельности.
На детальном анализе роли этих аппаратов в структуре психических процессов человека мы остановимся далее.
18
Было бы, однако, глубоко неправильным думать, что если у человека кора головного мозга приобретает ведущую роль, то все нервные образования, которые на более низких этапах эволюции были единственными аппаратами, обеспечивающими организацию поведения, теперь совершенно отстраняются от работы.
Важнейший принцип работы мозга заключается в том, что прежние нервные аппараты сохраняются в нем, но сохраняются, если пользоваться выражением Гегеля, в снятом виде, иначе говоря, сохраняются, уступая ведущее место новым образованиям и приобретая иную роль. Они все больше и больше становятся аппаратами, обеспечивающими фон поведения, принимающими активное участие в регуляции состояний организма, передавая как функции получения, переработки и хранения информации, так и функции
создания новых программ поведения и регуляции и контроля сознательной деятельности высшим аппаратам коры головного мозга (рис. 5).
Рис. 5. Соотношение различных функциональных уровней нервной системы:
м —кора мозжечка; зб —зрительный бугор; дек— комплекс филогенетически более старых формаций коры; и — филогенетически более старая часть подкорковых узлов больших полушарий; с — филогенетически более новая часть подкорковых узлов больших полушарий; кп —наиболее поздно появляющиеся в эволюции позвоночных формации полноразвитой новой коры больших полушарий; пи— пирамидный путь для проведения к рефлекторным центрам координационного механизма формируемых в коре импульсов произвольных движений; эпи— экстрапирамидный путь для проведения влияния коры больших полушарий на кору мозжечка. Низшие рефлекторные центры спинного мозга и стволовой части головного мозга представлены черными кругами и треугольниками. Римские цифры соответствуют: I — координационному механизму; II — анализаторно-координационному механизму; III и IV — двум последовательным ступеням прогрессивного усложнения высших (надосевых) мозговых концов систем анализаторов (несколько видоизмененная схема Н.А.Бернштейна)
Забывать это положение и рассматривать аппараты коры головного мозга в отрыве от лежащих ниже образований означало бы допускать грубейшую ошибку. Мы хорошо знаем сейчас, что разные по сложности формы поведения даже у человека могут осуществляться с помощью различных уровней нервной системы.
