Эдуард Костандов - Психофизиология сознания и бессознательного
Предпочитаемая рука у обезьян может меняться при разных поведенческих реакциях и на разных этапах обучения. Это доказано многими исследователями. Например, у большинства «диких» обезьян-резусов, впервые помещенных в лабораторию после отлавливания, было отмечено, что они определенно предпочитают правую или левую руку. Клетки, в которых находились обезьяны, были построены таким образом, что достать приманку удобнее было конечностью, которая не была предпочитаемой. В результате обезьяны постепенно стали пользоваться по преимуществу «переученной» рукой, и это свойство сохранялось в дальнейшем, когда обезьяны находились уже вне подобной клетки. Таких наблюдений было проведено множество, и все они свидетельствуют: в предпочтении обезьянами той или иной руки определяющую роль играют не врожденные, генетические, факторы, а особенности окружающей среды и обучаемость.
Таким образом, «рукость» у животных — это индивидуально приобретенное явление. Оно качественно отличается от праворукости человека — присущего ему врожденного свойства, не изменяющегося на протяжении всей его жизни независимо от уровня культурного развития и условий его обучения и воспитания.
В 1970-х гг. была предложена эволюционная гипотеза о функциональном значении полушарной асимметрии, которая формируется у животного в процессе обучения и приспособления его к конкретным условиям окружающей среды (Webster, 1977). Асимметрично организованный мозг лучше приспособлен к тому, чтобы определять локализацию дистантных раздражителей и запоминать их места в пространстве при отсутствии постоянного действия на организм этих раздражителей. Полушарная асимметрия, согласно данной гипотезе, должна облегчить создание в памяти когнитивной пространственной карты защищаемой территории у тех видов животных, которые осуществляют это с использованием в основном обонятельных и слуховых раздражителей и минимума зрительной информации. К таким животным относятся крысы, у которых обнаруживается явная приобретенная асимметрия полушарий.
Исходя из этой гипотезы трудно объяснить наличие выраженной структурно-функциональной асимметрии полушарий головного мозга человека, у которого хорошо развита зрительная система и обучение происходит в значительной мере на основе зрительной информации. Это противоречие следует рассматривать на основе принципиального положения о том, что существуют две эволюционно независимые асимметрии больших полушарий головного мозга: у животных с относительно неразвитой зрительной системой и у человека в связи с появлением у него сенсорной и моторной речи. Морфологическая и функциональная латерализация у человека развивается de novo на основе речи. В связи с этим преимущественное вовлечение левого полушария у обезьян-приматов, особенно у шимпанзе — ближайшего «родственника» человека, — в осуществление когнитивной слуховой функции или обработку специфических звуковых сигналов, служащих средством коммуникации между особями, по-видимому, можно рассматривать как эволюционный предшественник воспринимающей слухо-речевой области у человека.
Структурно-функциональная асимметрия полушарий головного мозга человекаНезависимо от точки зрения на наличие или, как считает большинство исследователей, отсутствие видовой полушарной асимметрии у животных, такая латерализация функций, как предпочтение лапы, и асимметрия полушарий у человека — это две по существу разные проблемы. У человека функциональная специализация больших полушарий головного мозга связана со становлением речевой деятельности и развивающегося на ее основе сознания.
Хотя функциональная асимметрия полушарий эволюционно связана с развитием речи, однако в онтогенезе специализация полушарий отмечается еще до становления речи. Исследования поведенческих и биоэлектрических реакций показывают, что признаки функциональной асимметрии наблюдаются вскоре после рождения (Geshwind, 1984). Например, ребенок уже в первую неделю жизни реагирует преимущественно на раздражения (слуховые, тактильные, зрительные) правой стороны, порог реакций на эти стимулы ниже, чем на раздражения, предъявляемые слева. Голова у новорожденного большую часть времени повернута вправо. Признаки функциональной асимметрии у детей раннего возраста коррелируют с морфологическими данными. У новорожденных имеются анатомические различия между левым и правым полушариями: Сильвиева борозда слева существенно больше, чем справа. Этот факт подтверждает, что структурные межполушарные различия в известной мере врожденные. У взрослых людей структурные различия проявляются главным образом в большей величине площади левой височно-теменной области — речевой зоны Вернике. Вместе с тем размеры угловой извилины, т.е. ассоциативной зоны на стыке теменной, височной и затылочной областей, больше в правом полушарии, чем в левом (Rubens, 1977). Интересные структурные различия между полушариями у праворуких здоровых мужчин обнаруживаются с помощью позитронно-эмиссионной томографии: показатель соотношения серого и белого вещества существенно больше в левом полушарии, чем в правом, за исключением центральнотеменной области и одной из височных зон (Gur с. а. 1980). Разница особенно хорошо выражена в лобной и прецентральных областях, т.е. в левом полушарии количество серого вещества особенно велико в зонах, участвующих в организации речевой деятельности и абстрактного мышления. Анализ морфологических данных также говорит о том, что видовая функциональная асимметрия полушарий связана с развитием речи и, таким образом, является свойством, присущим человеку. Есть основание считать, что и специализация правого полушария, связанная со зрительнопространственной функцией, эволюционно также имеет отношение к развитию речи и преимущественной локализации этой специфически человеческой функции в левом полушарии. Такая специализация левого полушария человека привела к структурно-функциональной реорганизации обоих полушарий. В правом полушарии получили большее развитие корковые функции, непосредственно не связанные с речевой деятельностью, в частности функция зрительно-пространственного анализа окружающего мира.
В настоящее время является общепризнанным, что полушария различаются по способу корковой обработки поступающей в мозг внешней информации, по характеру «видения» окружающего мира. Правое воспринимает действительность целиком, как гештальт, т.е. целостный образ, не сводимый к сумме составляющих его элементов, поэтому его называют холистическим (от греч. «целый, весь»). Левое считается ассоциативным, аналитическим, оно обрабатывает информацию последовательно, дискретно. Предполагается, что аналитико-холистическая дихотомия полушарий в способе обработки сенсорной информации — их фундаментальное первичное свойство, определяющее остальные виды специализации полушарий головного мозга, которые можно рассматривать как вторичные.
Необходимо подчеркнуть, что постулируемая полушарная специализация имеет в основном количественный, а не качественный характер. Качественные различия между полушариями достоверно установлены в отношении моторной речевой функции, локализация которой у подавляющего большинства людей в левом полушарии доказана не только путем многочисленных клинико-морфологических корреляций, но и в нейропсихологических исследованиях с помощью фармакологического теста Вада и при изучении больных с «расщепленным мозгом».
Были проведены любопытные нейропсихологические исследования с участием людей, которым по медицинским показаниям делали ангиографию (Gazzaniga, LeDoux, 1978). Непосредственно перед этой процедурой проводился так называемый амиталовый тест, предложенный канадским нейрохирургом Вада: в левую сонную артерию вводился раствор снотворного вещества — амитал- натрия, что на непродолжительное время вызывало угнетение только левого полушария, в то время как правая половина головного мозга продолжала бодрствовать. Этот тест применяется в нейрохирургической практике для определения полушарной локализации речевых центров и предотвращения их разрушения при оперативном вмешательстве.
Исследование состоит в следующем. До инъекции амитал-натрия какой-либо обыденный предмет, например карандаш, помещается в левую руку исследуемого без зрительного контроля с его стороны. Исследуемого просят опознать его, что он и делает с легкостью. Правильное опознание показывает, что тактильный и стереогностический виды информации поступают в правое полушарие (чувствительные пути целиком перекрещиваются) и оттуда через мозолистое тело беспрепятственно достигают речевых центров в левом полушарии.
После введения амитал-натрия в левую сонную артерию функции левого полушария угнетаются. Об этом говорят следующие признаки: исследуемый перестает отвечать на вопросы, понимать речь и вообще произносить какие-либо слова; правая сторона тела становится вялой, поскольку резко снижается мышечный тонус. При этом, однако, правое полушарие и левая часть тела продолжают функционировать, так как амитал-натрий в течение относительно короткого времени (1-1,5 мин) действует только на половину мозга той стороны, куда была произведена инъекция. В этот период в левую руку исследуемого вкладывается — вновь без зрительного контроля — другой предмет, например ложка. Субъект ощупывает этот предмет, а затем через несколько секунд его вынимают из руки и убирают. Спустя минуты исследуемый пробуждается, так как фармакологический препарат перестает действовать и левое полушарие становится активным. Исследуемого спрашивают: «Что находилось в вашей руке?» Наиболее типичный ответ — «Ничего» или «Я не знаю». Чтобы проверить функции памяти, далее спрашивают: «Что находилось в вашей руке до этого?» Наиболее обычный ответ: «Вы имеете в виду карандаш?» Даже с помощью наводящих вопросов исследуемый не может сказать, какой предмет находился у него в руке во время анестезии левого полушария. Но если этот предмет — в данном случае ложка — демонстрируют среди ряда других, человек тотчас указывает на него левой рукой.