Лекции по общей психологии - Александр Романович Лурия
Описанные процессы раздражимости по отношению к биотическим воздействиям, чувствительности по отношению к нейтральным воздействиям, сигнализирующим о появлении жизненно важных воздействий, и элементарного сохранения следов достаточны для поддержания жизни одноклеточных животных.
Однако они становятся недостаточными с переходом к многоклеточным.
Переход к многоклеточным существенно усложняет условия существования. Питание путем прямой диффузии питательных веществ, занимавшее ведущее место на уровне простейших, здесь заменяется питанием дискретной (концентрированной) пищей; повышается роль активной ориентировки во внешней среде. Становится необходимым обеспечить гораздо более дифференцированные движения и гораздо более быструю проводимость возбуждения, чем та, которая была доступна путем постепенного распространения градиентов возбуждения по протоплазме одноклеточных. Это и приводит к значительному усложнению строения тела многоклеточного, к выделению клеток специализированной рецепции раздражений, доходящих до тела животного, и появлению первых сократительных клеток, несущих ту функцию, которую на дальнейших этапах эволюции возьмут на себя мышечные клетки. Это приводит, наконец, к тому, что в местах прежних градиентов возбуждения начинают откладываться дорожки наиболее возбудимой протоплазмы и образуют наиболее элементарную форму нервной системы, которая у этих животных носит характер диффузной, сетевидной нервной системы.
Все это с особенной отчетливостью можно видеть в строении тела относительно простых многоклеточных, относящихся к классу кишечнополостных, например в строении тела медузы, актинии или морской звезды.
Характерным для этой стадии развития многоклеточных является то, что проводимость возбуждения ускоряется благодаря появлению сетевидной нервной системы во много раз. Если проведение возбуждения по протоплазме не превышает скорости 1–2 микрон в секунду, то с появлением простейшей (сетевидной) нервной системы скорость проведения равна 0,5 метра в секунду (заметим, что при дальнейшем развитии нервной системы и переходе на следующие этапы ее усложнения скорость проведения возбуждения еще более возрастает, доходя у лягушки до 25 метров в секунду, а у высших позвоночных до 125 метров в секунду).
Однако значительные преимущества, которые возникают с явлением первичной диффузной (сетевидной) нервной системы, имеют и свои границы. Как и на описанных выше этапах эволюции, у животных с сетевидной нервной системой еще нет постоянного головного конца, управляющего их поведением. Возбуждение равномерно распространяется по сетевидной нервной системе на все тело животного, а место приложения внешнего раздражения становится временным ведущим пунктом. Только у наиболее сложных кишечнополостных одна часть тела (например, один луч у морской звезды), по своему строению не отличающаяся от других частей тела (лучей), может стать доминирующей, «ведущей» и берет на себя функцию наиболее активного органа при движении. Если у морской звезды отрезать (ампутировать) этот «ведущий» луч, то роль «ведущего» переходит к другому, расположенному рядом с ним лучу.
Естественно, что такое отсутствие постоянного ведущего органа, который мог бы не только воспринимать, но и перерабатывать, кодировать полученную информацию и создавать программы дифференцированного поведения, существенно ограничивает возможности поведения на этом уровне. Эти недостатки устраняются на дальнейших этапах эволюции, особенно с переходом к земному существованию и формированием более сложно построенной ганглионарной нервной системы.
Ганглионарная нервная система и появление простейших программ поведения
Переход к наземному существованию связан со значительным усложнением условий жизни. Прямая диффузия питательных веществ из окружающей среды становится невозможной, наличие готовой плотной (дискретной) пищи – несравненно меньшим. Эта пища находится теперь в резко неоднородной среде, и ориентировка, необходимая для получения пищи, значительно усложняется.
Все это создает необходимость дальнейшего усложнения организма животных, и прежде всего дальнейшую эволюцию сложных органов рецепции и движений и формирования сложных и централизованных аппаратов переработки информации и регулирования движений. Именно этому и соответствует следующий этап в эволюции нервной системы, приводящий к возникновению цепочечной, или ганглионарной, нервной системы, которая впервые появляется у червей и приобретает максимальную сложность у высших беспозвоночных, и прежде всего у насекомых.
Как появление ганглионарной нервной системы, так и формирование поведения, которое осуществляется с ее помощью, знаменуют важнейший скачок в эволюции жизнедеятельности.
Уже у наиболее простых беспозвоночных (червей) можно проследить совсем новый принцип организации нервной системы по сравнению с предыдущей стадией. На переднем головном конце червя сосредоточиваются волокна, которые кончаются химическими и тактильными рецепторами, расположенными особенно густо. Эти аппараты воспринимают химические, термические, световые изменения, происходящие во внешней среде, а также изменения влажности. Сигналы этих изменений проводятся по волокнам и доходят до переднего узла или ганглия, где они сосредоточиваются в нервном «центре», впервые появляющемся на этой ступени эволюции. Здесь эти сигналы перерабатываются (кодируются), и возникающие «программы» поведения в виде двигательных импульсов распространяются по цепочке нервных ганглиев, каждый из которых соответствует отдельному сегменту тела червя. Доходящие до этих ганглиев импульсы вызывают соответствующие движения, направление которых программируется и регулируется передним ганглием.
Здесь возникает новый принцип – централизованность нервной системы, резко отличающейся от принципа построения диффузной (сетевидной) нервной системы. Головной конец червя, где сосредоточена особенно густая сеть хемо-, механо-, термо-, фото- и гигрорецепторов, приобретает ведущую роль, в то время как сегментарные ганглии сохраняют лишь относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать тело червя на две половинки. В этом случае передняя половина будет закапываться в землю, сохранив свои организованные движения, в то время как задняя половина будет лишь беспорядочно извиваться, не проявляя никаких признаков организованного движения.
Усложнение строения нервной системы на стадии червей позволяет проследить у них более совершенные (хотя еще очень примитивные) виды формирования новых, индивидуально приобретенных видов поведения. Это было показано в свое время известным американским психологом Р. Йерксом. Он помещал дождевых червей в Т-образную трубку, простейший лабиринт. В левом конце этой трубки червь получал электрический удар, вызывавший оборонительную реакцию. При многократном повторении этого эксперимента у дождевого червя можно было выработать «навык» избегать электрического удара и двигаться направо. Насколько медленно шел этот процесс, видно из следующего: понадобилось свыше 150 проб, чтобы поведение червя приобретало организованный характер и в подавляющем числе проб он начинал двигаться направо, избегая электрического шока (табл. 1.1).
Если повторить этот же опыт после длительной паузы, «обучение» начинает протекать вдвое быстрее, и число ошибок достигает минимального количества уже после 80 опытов. Характерно также, что эксперименты с «переучиванием» червя (в этих опытах червь начинал получать электрический шок уже не слева, а справа) протекали значительно медленнее, и некоторый эффект «переучивания» начинал обнаруживаться лишь после 200 проб.
Отсюда видно, что ганглионарная нервная система червя позволяет не только вырабатывать новые формы поведения, но и сохранять выработанные «навыки», иначе говоря, что дождевой червь обладает примитивной формой «памяти».
Таблица 1.1
Формирование новых видов поведения у дождевых червей
В последнее время были проведены
