Анатолий Клёсов - ДНК-генеалогия от А до Т
Но есть такое понятие, как совокупные ДНК-линии. Это тогда, когда сами ДНК-линии мелкие, но они – ошметки древних раскидистых деревьев гаплогрупп и субкладов. Мы видим только верхушки, но экстраполяция верхушек, в данном случае гаплотипов этих «ошметок», позволяет увидеть, когда жили общие предки этих разбросанных гаплотипов. Мы уже видели это выше – сравнение гаплотипов «мелких» популяций гаплогрупп A00 и A0 показывает, что они расходятся на астрономические расстояния. Сами «ошметки» имеют общих предков всего несколько сотен лет назад, но они расходятся на полмилиона лет, и отсюда следует, что их общие предки жили около 250 тысяч лет назад. Такая же ситуация и с гаплогруппами A0 и В, они расходятся на 270 тысяч лет. Ясно, что при таких расстояниях вторая никак не могла образоваться от первой в течение всего периода существования Homo sapiens. В этом отношении африканские ДНК-линии отличаются от неафриканских. Ниже мы рассмотрим это подробнее, в этом упрятана одна из основных загадок человечества.
Гаплогруппа A0, далеко отстоящая от гаплогруппы В, здесь не исключение. Подобные огромные расстояния отделяют гаплогруппу В от любых гаплотипов в субкладах категории А, например, 250 тысяч лет от Aoa-L981, 280 тысяч лет от Aib-М32, 310 тысяч лет от европейского кластера гаплогруппы A1a-M31, 360 тысяч лет от другого кластера той же гаплогруппы, 320 тысяч лет от арабского кластера той же гаплогруппы, 350 тысяч лет от Aoa-V150, 356 тысяч лет от Aoa-L979, 346 тысяч лет от A0a1a-V151, и так далее. Самое большое расстояние отделяет гаплогруппу В от A00 – 450 тысяч лет, то есть их общий предок жил примерно 225 тысяч лет назад, на утренней заре Homo sapiens.
Такая же картина наблюдается и для гаплотипов всех гаплогрупп от В до Т. Например, растояние от гаплогруппы С до A0 составляет 357 тысяч лет, до A0a1 – 300 тысяч лет, и так далее. Но расстояние от В до С составляет всего 120 тысяч лет, то есть их общий предок жил примерно 60 тысяч лет назад. Это находится в полном соответствии с картиной, что гаплогруппа В образует единый кластер с гаплогруппами от В до Т, и не является по происхождению «африканской» гаплогруппой.
Видимо, уже всем ясно, что гаплогруппа В не образовалась из какой-либо гаплогруппы категории А (нет гаплогруппы А как таковой, есть A00, A0-Т, A0, A1, A1a, A1b и так далее), а все они ведут свое начало от общего предка. Этот общий предок жил примерно 160 тысяч лет назад, как уже было упомянуто выше. Гаплогруппа A00 осталась в известном смысле тупиковой, нисходящие от нее субклады и прочие ДНК-линии неизвестны. A0-Т прошла своими снипами как к африканцам, так и к неафриканцам, как показано выше, поскольку образовалась еще до разделения на африканскую и неафриканскую ветви. Разделение на эти ветви соответствует временам непосредственно до образования гаплогрупп A0 и A1, причем A0 ушла в Африку, A1 осталась вне Африки. Впоследствии носители многих гаплогрупп мигрировали в Африку, например, A1a и нижестоящие субклады, A1b1 и нижестоящие субклады, поэтому их снипов у нас нет, как описано выше.
Все это описано в статье[14], опубликованной еще в 2012 году, и которая, кстати, набрала рекордное количество просмотров (более 99 тысяч) и скачиваний (более 22 тысяч)[15]. Номенклатура в этой иллюстрации несколько устаревшая, в ней нет гаплогруппы A00, которая в 2012 году была неизвестной, но суть ее остается правильной. Гаплогруппа альфа – это условная гаплогруппа, от которой пошло разделение эволюционного Y-хромосомного дерева человечества на африканскую (слева) и неафриканскую линии. В настоящее время все гаплогруппы от В до Т, то есть гаплогруппы неафриканского происхождения, сходятся к условной же бета-гаплогруппе, которой на самом деле является сводная гаплогруппа ВТ. Загадка – куда делась связка между альфа– и бета-гаплогруппой, протяженностью в сто тысяч лет? И, кстати, куда делись африканские ДНК-линии, которые на левой части диаграммы полностью экстраполированы, от общих предков всего от тысячи до нескольких тысяч лет давности, вглубь времен?
Со времени публикации той статьи прошло уже несколько лет, в базах данных и в Проектах с тех пор накопилось много гаплотипов, в том числе протяженных, 111-маркерных, и появилась возможность проверить количественные выводы статьи. То, что расхождение африканской и неафриканской ДНК-линий произошло примерно 160 тысяч лет назад, мы уже проверили. Перейдем ко времени жизни общего предка всех неафриканских гаплогрупп от В до Т. На рисунке – дерево гаплотипов этих гаплогрупп. Оно построено по 111-маркерным гаплотипам, и сами гаплогруппы показаны по окружности дерева. Для каждой из 18 гаплогрупп использовали 10–25 гаплотипов, взятых произвольно из выборки, всего 403 гаплотипа в 111-маркерном формате. Гаплогруппы категории А на дереве не оставили, так как они явно «вылезали» из кругового дерева, поскольку, как мы уже показали, они удалены по мутациям от всех других гаплогрупп.
Y-хромосомное дерево человечества. Дерево построено из 403 гаплотипов в 111-маркерном формате, содержащим суммарно 44733 характерных чисел (аллелей). Эти 403 гаплотипа распределялись расчетной программой (PHYLIP) по принципу похожести и генеалогического соответствия, и образовали серию ветвей, которые, как оказалось, соответствуют наиболее многочисленным гаплогруппам человечества, от В до Т, указанным при ветвях. Расчет по числу мутаций показал, что общий предок гаплогрупп от В до Т жил примерно 63 тысячи лет назад. Это почти точно совпадает с рассчитанной ранее[16] величиной 64 ± 6 тысяч лет.
Видно, что все гаплогруппы от В до Т образуют достаточно единую систему ДНК-линий (выраженную здесь через 111-маркерные гаплотипы), так что про некую «африканскую гаплогруппу В» говорить не приходится.
403 гаплотипа в 111-маркерном формате, то есть почти 45 тысяч аллелей – это крепкий орешек, если считать вручную. Более того, за десятки тысяч лет в них накапливаются десятки тысяч мутаций, помимо того, огромное количество возвратных мутаций, что делает 111-маркерную систему такой древности неустойчивой, и неприемлемой для расчетов, поскольку датировки значительно занижаются. Поэтому для данных случаев разработана 22-маркерная панель из самых «медленных» маркеров. Они настолько устойчивы во времени, что для всех 403 гаплотипов за десятки тысяч лет маркер DYS472 вообще не мутировал ни разу, DYS436 – всего 30 раз, DYS590 – 42 раза, и так далее. Сравните – маркер DYS390 за это же время должен мутировать 2270 раз, то есть в среднем 5.6 раз на гаплотип. При таких частотах мутации расчет вклада обратных мутаций уже практически невозможен, система нестабильна.
А вот «медленная» 22-маркерная панель с малыми скоростями мутаций позволяет проводить расчеты на десятки и сотни тысяч лет вглубь, и даже на миллионы лет, как было показано выше на примере расчета времени жизни общих предков человека и шимпанзе. Более того, разработанный калькулятор Килина-Клёсова проводит расчеты по каждому маркеру отдельно и не требует введения поправок на возвратные мутации. В итоге ДНК-генеалогия получила незаменимый метод расчета массивных серий гаплотипов в любом формате и любой древности общего предка[17]’[18]. Расчет дерева из 403 гаплотипов, приведенного выше, показал, что общий предок гаплогрупп от В до Т жил примерно 63 тысячи лет назад (результат без округления – 63036 лет, что, конечно, с такой точностью совершенно излишне). Это почти точно совпадает с рассчитанной ранее[19] величиной 64 ± 6 тысяч лет.
Теперь осталось подойти к решению сформулированной в той статье загадки – повторим ее опять: куда же делись предки Y-хромосомных линий в Африке ранее 5-10 тысяч лет назад, и у неафриканцев ранее 64 ± 6 тысяч лет назад? Причем у африканских линий группы А можно косвенным путем, а именно при сравнении протяженных гаплотипов с «неглубокими» общими предками, достичь времен жизни общих предков 130 тысяч лет назад, а у неафриканцев, как их гаплотипы ни комбинировать и ни сравнивать, глубже 64 ± 6 тысяч лет уйти не получается. Более древних общих предков как корова языком слизнула. Что же это за корова была такая?
Некоторые предположения в цитированной статье[20] сделаны были – упомянуто возможное последствие извержения вулкана Тоба в Индонезии, около 70 тысяч лет назад. Не исключено было резкое похолодание, возможно, как результат извержения того же вулкана, причем, по мнению специалистов, ранг катастрофичности глобального похолодания намного выше, чем извержения вулкана, но это все оставалось довольно абстрактными предположениями. И вообще – чтобы извержение вулкана в Индонезии привело к гибели почти всех людей на планете – это кажется маловероятным, это всё «по понятиям». Нужно было мнение специалиста, пусть мнение и спорное, неоднозначное, но главное – подтвержденное конкретными данными. И такой специалист по данной проблеме есть – Валерий Павлович Юрковец, профессиональный геофизик, палеоклиматолог, специалист в области влияния климатических катастроф, в том числе импактного характера. Я здесь кратко изложу его концепцию[21], и посмотрим, насколько она может сопрягаться с данными ДНК-генеалогии.
