Нина Чернова - Общая экология
Для сибирского шелкопряда известен также эффект группы– положительное влияние оптимальной плотности, которое проявляется в основном у гусениц I–III возрастов и выражается в ускорении их развития более чем в 2 раза. В регуляцию хода численности вредителя вносит вклад также гетероцикличность – наличие особей с одно– и двухлетним циклом в зависимости от плотности популяции.
Повышение плотности очага сильно ускоряет метаболические процессы у членов популяции, что выражается как в ускорении сроков развития, так и в изменении поведения и внешнего вида бабочек и гусениц – появляются особи с темной окраской. В разных фазах цикла массового размножения количество темных бабочек в лесах Средней Сибири изменяется от 10 до 80 %.
Среди естественных врагов сибирского шелкопряда отмечено более 60 видов. Однако, несмотря на разнообразие, энтомофаги не могут постоянно держать под контролем численность вредителя из-за высокой инерционности их количественной реакции. Усложняющий фактор – высокая активность сверхпаразитов. Многие энтомофаги сибирского шелкопряда гораздо менее его устойчивы к факторам абиотической среды. Например, один из эффективных паразитов яйцеед-теленомус в массе гибнет в холодные зимы. Вот почему вспышки размножения сибирского шелкопряда часто возникают после холодных малоснежных зим.
При низкой численности сибирского шелкопряда в резервациях за счет естественных врагов-энтомофагов гибнет до 95 % яиц, 40 % гусениц и 70 % куколок. Основными регуляторами при этом являются яйцеед-теленомус и тахина-мазицера. Общие показатели смертности в популяциях достигают более 99 %. Это свидетельствует о высоких возможностях вредителя переходить к вспышке. Быстрый рост численности может быть обеспечен даже небольшим (5-10 %) увеличением выживаемости. На фазе нарастания численности поражаемость от энтомофагов падает (яйца – до 50 %, гусеницы – до 11 %, куколки – до 23 %). Энтомофаги «не успевают» сдерживать растущую популяцию вредителя. В период кульминации вспышки пресс энтомофагов на популяцию шелкопряда усиливается и достигает наибольшего выражения в период разреживания и депрессии численности, когда естественные враги полностью уничтожают избыток особей.
Таким образом, при массовых вспышках размножения лесные насекомые-вредители выходят из-под межвидового контроля и их возврат к стабильной численности происходит в основном в результате внутрипопуляционных регулирующих механизмов, которые наиболее эффективно действуют лишь при очень высоких уровнях плотности, губительной для лесного насаждения.
Понимание и учет всех этих факторов, определяющих динамику численности лесных вредителей, совершенно необходимы для принятия действенной системы мер борьбы с ними и профилактики вспышек, для определения необходимости, сроков, доз и форм применения средств, сдерживающих массовое размножение. С экологической точки зрения задача заключается в удержании популяции в зоне депрессии численности.
Понимание механизмов, определяющих движение численности популяций, дает в руки ключ управления ими. Однако эта задача не может решаться трафаретно для разных видов. Во всех случаях необходимо детальное знание экологических особенностей конкретного вида и условий его биотического окружения, а также характер взаимодействия модифицирующих факторов среды.
8.6.5. Влияние ослабления или усиления пресса хищников на динамику популяций и структуру сообществ
Ярким примером того, к чему приводит снятие пресса потребителей на популяции жертв, являются масштабные «нашествия» чужеродных видов, попадающих в подходящие для размножения условия на других материках. На родине такие виды испытывают влияние активных регуляторов, занимают соответственные экологические ниши в биоценозах и, как правило, не считаются вредителями в хозяйственной практике человека. В новой среде, не имея специализированных врагов, эти виды за короткие сроки дают взрывы численности, нарушая структуру сложившихся сообществ. С экологических позиций впервые обзор и анализ таких событий был сделан английским зоологом Ч. Элтоном, одним из основоположников популяционной экологии. Вводя понятие «взрыв» применительно к непомерному увеличению численности какого-либо вида, Ч. Элтон объяснял, что он намеренно употребляет это слово, так как оно обозначает «внезапное освобождение сил, проявление которых сдерживалось ранее другими силами».
«Нашествия» иноземных видов, занос которых преднамеренно или случайно осуществляется человеком, широко распространены в современном мире и часто вызывают большие осложнения в хозяйственной деятельности. Относительно немногие примеры успешной борьбы с ними связаны, как правило, с интродукцией естественных врагов, т. е. воссозданием системы биоценотической регуляции. Если на «захваченной» видом территории постепенно складывается новый комплекс регуляторов, тогда его численность идет на убыль. Однако для некоторых вселенцев этот процесс происходит достаточно медленно. Таким примером является опасный вредитель картофеля колорадский жук Leptinotarsa septemlineata, распространение которого в Европе началось после заноса из Америки в 20-х годах прошлого века с западных берегов Франции. Постепенно распространяясь на восток, колорадский жук занял в настоящее время всю европейскую территорию, картофелеводческие районы Сибири, обнаружен на Дальнем Востоке и острове Сахалин (рис. 141). Жук и его личинки имеют ядовитую гемолимфу, спасающую их от насекомоядных птиц и других позвоночных. У колорадского жука на евроазиатской территории до сих пор не сформировался эффективный комплекс потребителей. Потери урожая картофеля от колорадского жука составляют в среднем до 40 %.
Рис. 141. Распространение колорадского жука по территории России (на 1990 г.)
Другим примером современного «нашествия» вида, изменившего всю структуру сообщества, является размножение в Черном море гребневика Mnemiopsis leigyi, занесенного с балластными водами судов от побережья Северной Америки (рис. 142). Этот гребневик обладает гигантским репродуктивным потенциалом, производя ежесуточно до 10 000 яиц. Личинки тоже могут продуцировать яйца, из которых развиваются взрослые гребневики. При наличии пищи общая масса мнемиопсиса может удваиваться за 2–3 суток. Гребневик питается ветвистоусыми и веслоногими рачками, другим мелким зоопланктоном, икрой и личинками рыб. Впервые мнемиопсис был отмечен в Черном море в 1987 г. Уже через три года его масса составила 3–4 кг, а местами до 12 кг под каждым квадратным метром воды. Одновременно резко упала численность медуз Aurelia aurita, господствовавших до этого в планктоне (рис. 143). Выедая кормовой планктон, икру и личинок рыб, гребневик вызвал резкое падение общего их улова. Например, вылов ставриды сократился, со 110–115 тыс. т всего до 3 тыс. т. В Азовском море запасы тюльки – корма для хищных рыб – сократились в 400 раз, а ее добыча упала с 50–70 тыс. т до 100 т. В последующие годы численность гребневика понизилась, но он по-прежнему выедал основную массу зоопланктона (рис. 144). С 1997 г. в Черном море стал встречаться другой гребневик – Веrое ovata, распространенный на севере Атлантики и в Баренцевом море. Для него мнемиопсис явился хорошей кормовой базой, и численность последнего упала на порядок величин. В некоторых местах акватории он вообще не встречался. Снова стала размножаться медуза аурелия. Однако обилие Beroe в Черном море неустойчиво, этот гребневик адаптирован к более высокой солености воды. Появление и размножение его происходит волнами, а в период спада снова размножается Mnemiopsis.
Рис. 142. Гребневик мнемиопсис – внешний вид (из И. Е. Виноградова и Э. А. Шукшиной, 1993)
Рис. 143. Колебания биомассы аурелии и мнемиопсиса в глубоководной части Черного моря (в пересчете на углерод, по И. Е. Виноградову и Э. А. Шукшиной, 1993)
Рис. 144. Колебание биомассы в открытых районах Черного моря некоторых групп планктонных организмов, которыми питается мнемиопсис (по И. Е. Виноградову и Э. А. Шукшиной, 1993): 1– саггиты; 2 – веслоногий рачок Calanus luxinus; 3 – мелкие рачки и личинки донных животных
Чрезмерное усиление пресса хищников на популяцию какого-либо вида в сообществе может отозваться через сеть трофических зависимостей на довольно далеких уровнях. Например, можно выстроить цепь причинных связей между усилением промысла минтая и других рыб в районе Берингова моря и исчезновением зарослей прибрежных водорослей – ламинарий. Усиленный рыбный промысел (при котором человек выступает в роли мощного хищника) стал одной из причин падения численности питающихся рыбой сивучей и нерпы – основной добычи крупных хищных дельфинов – косаток. С 1991 г. косатки стали охотиться в прибрежных водах на каланов, на которых не нападали раньше, добывая пищу в открытом океане. С начала 90-х годов на Алеутских островах исчезло 40 тыс. каланов, являющихся заповедным видом. Численность этих зверей за 7 лет сократилась почти в 10 раз. Каланы питаются в основном морскими ежами, обилие которых в результате возросло тоже на порядок величин. Морские ежи – главные враги бурых водорослей, заросли которых у побережья сократились за 10 лет в 12 раз.
