Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Значительный вклад в изучение метаморфоза растений внес великий немецкий поэт, философ и биолог-натуралист Иоганн Вольфганг Гёте. Для мировоззрения Гёте было характерно парадоксальное сочетание трансформизма с креационизмом. Он понимал Бога как Вселенского философа, трансформирующего все в мире посредством размышления. Стремясь к усовершенствованию всего сущего, Творец, согласно Гёте, вынужден преодолевать «темную» сторону вещей, воплощенную в духе отрицания и сомнения. Опираясь на такое миропонимание, Гёте противопоставил свою теорию метаморфоза систематике Карла Линнея, которую считал формальной, статичной и искусственной.
Гёте был убежден в существовании некоего пра-растения, от которого произошли все другие растения, и даже пытался найти его в природе. Это идеальное растение должно было отражать первоначальный замысел Творца по созданию растений. Такое «растение вообще», по представлениям Гёте, состояло из листьев, из которых посредством разнообразных метаморфозов развились другие органы растений – колючки, плоды, цветы и т. д. При всей наивности эта теория значительно опередила свое время и может рассматриваться как один из вариантов эволюционизма первой половины XIX века. Недаром Гёте с таким восторгом воспринял трансформизм Этьена Жоффруа де Сент-Илера и его противостояние креационизму теории катасроф Жоржа Кювье. Гёте, таким образом, первым выдвинул модель видообразования как метаморфоза.
У животных метаморфоз обычно связан с резкой сменой условий существования и образа жизни в процессе онтогенеза. Соответственно, организмы животных и их органы на стадиях онтогенеза до и после метаморфоза выполняют различные функции, и чем сильнее различие этих функций, тем явственнее проявляется морфологическое различие между ними. Недаром натуралисты XVII–XVIII веков так часто принимают личинок и взрослых животных одного и того же вида за представителей разных видов животных.
Метаморфоз становится необходимым для выживания вида, когда личинки, то есть активные зародыши того или иного вида привязаны в одной среде, а взрослые организмы – к другой. Он необходим и при переходе в процессе онтогенеза от одного образа жизни к другому, например, от водного образа жизни к наземному или воздушному, от свободно плавающего – к прикрепленному и т. д.
Метаморфоз отличается от обычного поэтапного развития в онтогенезе высокой скоростью и глубиной перестройки морфологии организмов. В зависимости от глубины перестройки различают полный и неполный метаморфоз. У организмов, испытывающих неполный метаморфоз, личинки обладают физиологическим и морфологическим сходством с взрослыми организмами, а перестройке подвергаются только некоторые органы. В этом смысле любой ранний онтогенез любого вида организмов можно рассматривать как неполный метаморфоз. Ведь и человек в процессе онтогенеза проходит стадии одноклеточного, рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающего, рождается приматом и только во взаимодействии с взрослыми людьми становится человеком. Конечно, эти превращения постепенны и растянуты во времени, что коренным образом отличает их от истинных метаморфозов. Но по уровню перестроек и прогрессу развития они не только не уступают как неполным, так даже и полным метаморфозам, но и значительно превосходят их. Поэтому граница между метаморфозом как способом развития и другими способами онтогенетических превращений довольно прозрачна и условна.
Можно провести даже некую аналогию между неполным метаморфозом и образованием дочерних видов, морфологически близких к родительским, а также между полным метаморфозом и весьма значительным преобразованием видов, при котором у трансформерных видов происходит полная перестройка морфологии.
Механизм такого видообразовательного метаморфоза можно представить следующим образом. При добровольном или вынужденном изменении условий существования вида или его отдельных популяций происходит существенное изменение форм биологической работы применительно к этим условиям. В результате изменяется гормональная наполненность организмов и мобилизующее действие центральной нервной системы, передаваемое через электрические импульсы по нейронным сетям.
Гормональные и электрические сигналы проникают в ядра клеток и изменяют ход раннего онтогенеза. А изменение условий работы генетических структур приводит к перестройке генома. Отбор поддерживает и отшлифовывает происходящие адаптивные изменения. А стрессовые нагрузки, испытываемые при этих превращениях, компенсируются выгодами нового образа жизни, меньшим числом конкурентов за жизненно необходимые ресурсы.
Такой сценарий видообразования предполагает совершенно новый подход к решению проблемы прогресса и регресса в живой природе. Прогресс объясняется не случайными изменениями, поддержанными отбором, а повышением сложности и разнообразия биологической работы преобразующейся группы организмов, поддержанной и отшлифованной отбором. Регресс же и деградация организации возникают вследствие снижения сложности и разнообразия биологической работы, как это происходит у видов, переходящих к паразитизму. Отбор также поддерживает такие изменения вследствие бесполезности сложной организации и упрощения форм биологической работы.
В сущности, и в онтогенезе любых организмов любые превращения происходят вследствие изменения характера и содержания биологической работы, ведущего к преобразованию мобилизационных структур. У организмов, испытывающих метаморфоз, такое изменение и преобразование начинается по мере накопления соответствующих гормонов и происходит под их контролем и регулированием. Всякий метаморфоз проходит на фоне сильнейшего стресса.
Тенденция к метаморфозу наблюдается у всех видов, эволюция которых была связана с резким изменением образа жизни и соответствующим изменением форм биологической работы. Так, уже у простейших – сосущих инфузорий – в раннем онтогенезе наблюдается ресничный покров, при помощи которого они свободно плавают в поисках пищи. Затем реснички выпадают. Образуются вытягивающиеся трубки, с помощью которых инфузории питаются, перейдя к прикрепленному образу жизни.
У губок и кишечнополостных чрезвычайно активные свободно плавающие личинки выполняют работу по расселению своих видов на обширных водных пространствах. Метаморфозы со сменой образа жизни характерны также для многих видов червей, ракообразных, моллюсков, насекомых и низших позвоночных – асцидий, рыб и амфибий. У двоякодышащих рыб личинки обладают наружными жабрами, а в результате метаморфоза жабры переходят в специальную полость, рядом с которой развиваются примитивные легкие. Личинки земноводных – головастики – обитают в воде и по своему строению напоминают рыб. В процессе метаморфоза органы водного животного сменяются органами животного, передвигающегося по суше. Такой метаморфоз регулируется гормоном щитовидной железы.
У хвостатых земноводных в процессе метаморфоза проявляются весьма характерные эволюционно обусловленные изменения: деградируют спинной и хвостовой плавники, зарастают жаберные щели, изменяется строение кожи и кожных желез, образуется наружное веко и слёзно-носовой проток, изменяется характер гемоглобина крови в связи с изменением порядка транспортировки кислорода.
Исследования метаморфоза саламандр российского ученого С.В.Смирнова, проведенные в начале 2000-х годов, показали, что прогрессивная эволюция видов этих земноводных проходила по линии «некробиотического» метаморфоза, при котором взрослые органы образуются не из органов личинки, а заново, личиночные же органы в ходе метаморфоза отмирают или рассасываются (Смирнов С.В. Метаморфоз хвостатых амфибий: особенности, механизмы регуляции и эволюция – Журнал общей биологии, 2006, № 5, с. 323–336).
Эволюционные возможности, открываемые некробиотическим метаморфозом, Смирнов связывает с тем, что новая «конструкция» взрослых органов, существенно отличающаяся от личиночной, позволяет им эволюционировать независимо друг от друга, а не сохранять необходимую для развития жесткую преемственную связь.
Зачинателем исследований «некробиотического» метаморфоза был, как известно, российский представитель классического дарвинизма Александр Ковалевский. В 90-е годы XIX века он провел серию экспериментов по изучению этой формы метаморфоза у мух. Он установил, что распад и отмирание личиночных органов и тканей мышц, кишечника, слюнных желез, других органов мух в ходе метаморфоза происходит путем пожирания их клеток особыми фагоцитарными клетками. Лишь имагинальные диски оказывались недоступными для действия фагоцитов, и именно на их основе одновременно с уничтожением личиночных образований формируются органы взрослой особи.
Опыты Ковалевского в то время вызвали мировую сенсацию. Впервые в истории биологии удалось выявить внутренний механизм метаморфоза, ранее считавшегося таинственным и загадочным явлением. Активное действие фагоцитарных клеток показывает, что в самоустранении отмирающего организма личинки при порождении нового задействован механизм, сходный с иммунитетом. Для формирующегося нового организма эмбриональный организм становится чужеродным фактором, антигеном, который должен быть без остатка уничтожен и стать пищевым ресурсом определенных клеток, чтобы не произошло его разложения и отравления продуктами распада вновь образующегося организма.
