Т Россолимо - Антропология. Хрестоматия
Проблема адаптации человека по самому существу своему — комплексная, она может изучаться только совместными усилиями разных специалистов, в том числе физиологов, медицинских географов, климатологов, демографов, гигиенистов, экономистов, социальных психологов, антропологов и других, и на различном уровне организации биосистемы — популяционном, индивидуальном, клеточном, молекулярном, субмолекулярном. Преимущественное внимание в этих комплексных исследованиях уделяется экстремальным регионам, где наиболее интенсивно происходил отбор, и важнейшим общественно-экономическим процессам (индустриализация, урбанизация, создание огромных современных городов — искусственных экосистем).
В конституциональной антропологии наибольший интерес представляют морфофункциональные аспекты адаптации. К настоящему времени по разным параметрам изучено в общей сложности около 500 различных этнотерриториальных групп Евразии, Африки, Америки и Австралии, в том числе свыше 60 популяций с территории СССР.
Экологические градиенты.К числу адаптивных свойств человеческого организма относятся многие его физиологобиохимические" и морфологические признаки: основной обмен, терморегуляция, белковый и липидный спектры крови, группы крови, гемоглобин, антиоксидантная активность липидов биомембран, многие макро и микроэлементы, ферменты, гормоны, длина, вес и поверхность тела, пропорции, компоненты сомы, пигментация, особенности волосяного покрова, строение лица и др. Среди них есть признаки с менделевским типом наследования (группы крови), но большая часть имеет полигенную основу и значительную средовую компоненту.
Нет однозначного мнения о времени проявления различий в биологическом статусе современных популяций, а, возможно, оно и не было одинаковым для разных групп и систем показателей. Известно, что при использовании различных систем признаков — морфологических, дерматоглифических, серобиохимических, биомолекулярных и т. д. — могут быть получены несовпадающие оценки межпопуляционных расстояний. Вместе с тем по отношению к некоторым из этих показателей прослеживается достаточно отчетливое направление различий в связи с экологическими и географическими факторами.
Один из наиболее изученных примеров региональной морфологической изменчивости связан с климатической адаптацией. Это географические вариации соотношения веса (Р) и поверхности (S) тела — P/S. Абсолютный и относительный (к поверхности) вес тела, по наблюдениям многих авторов, снижается от северных районов к экваториальным, и этот градиент существует, видимо, почти на всех континентах независимо от расы и этноса. Главную роль в теплоотдаче играет потоотделение, поэтому общая теплоотдача должна коррелировать с поверхностью тела (коэффициент корреляции порядка +0,8). Люди с вытянутым телосложением (лонгилинейные типы) имеют достоверно более низкое P/S отношение сравнительно с бревилинейными; при данном весе тела у коренастых бревилинейных лиц (эндоморфов) поверхность тела меньше, чем у эктоморфов. Таким образом, в условиях калорийной пере грузки линейные типы обнаруживают большую адаптацию, тогда как «коренастый» тип лучше приспособлен к условиям холодного климата. Размах изменчивости индекса P/S по земному шару 30,2—39,1; у европеоидов он колеблется от 38,3 до 35,3; у азиатских монголоидов — в пределах 36,0—33,6; в Африке — от 37,9 до 30,2; на американском материке указатель варьирует от 39,1 у эскимосов, до 34,9 у мексиканских индейцев (Д. Роберте). Географические вариации могут наблюдаться даже в пределах одного этноса, например, у северных и южных китайцев.
Другой возможный путь адаптации к жаркому климату — уменьшение общих размеров тела, так как P/S индекс при прочих равных условиях возрастает по координате микромакосомии. Примеры обоего рода можно найти среди тропических популяций: вытянутый нилотский тип (или тип аборигенов Центральной Австралии) и пигмейский. Но и на территории Европы общие размеры тела и головы, высота носа, по данным некоторых исследователей, обнаруживают отрицательную связь с температурой среды (Mader, Mentre 1984). Индексы выступания костного носа положительно коррелируют с географической широтой и отрицательно — с абсолютной влажностью (Carey, Stegman, 1981). Следует, впрочем, предостеречь от попыток истолковывать подобные зависимости во всех случаях как причинноследственные (Бунак, 1980).
В литературе достаточно распространена интерпретация этих закономерностей с точки зрения классических «экологических правил» Бергмана (1847) и Аллена (1877), что является, конечно, некоторой натяжкой применительно к человеческим популяциям.
Правило Бергмана: в пределах одного политипического теплокровного вида размер тела подвида увеличивается с уменьшением температуры среды, и наоборот.
Правило Аллена: существует тенденция к увеличению относительных размеров сильно выступающих частей тела с повышением температуры среды. Оба эти правила не всегда подтверждаются даже в пределах видов птиц и млекопитающих, так как связи между размерами тела, энергетикой обмена, характером питания, двигательной активностью и т. д. достаточно сложны.
Все же наличие определенных закономерностей географического распределения тотальных размеров и пропорций тела человека отмечалось очень многими исследователями и на весьма представительном материале. Тотальные размеры тела отрицательно связаны со среднегодовой температурой и положительно — со средним количеством осадков, т. е. население в районах с холодным и/или влажным климатом имеет в среднем большие длину и вес тела, чем в случае жаркого и/или сухого климата (Crognier, 1981). По-видимому, в какой-то мере соответствует «экологическим правилам» и отмеченный палеоантропологами факт уменьшения размеров и массивности длинных костей скелета у ископаемых людей из различных географических районов в направлении с севера на юг (Schwidetsky, 1979).
В формировании межпопуляционных различий соматического статуса, как правило, более выраженных в мужской части популяции по сравнению с женской, видимо, велика роль вариаций темпов развития. Это, например, задержка пубертатного спурта и более длительный в целом ростовой период у многих лонгилинейных популяций. Такие наблюдения сделаны для скотоводческих племен нилотской группы: у мужчин тутси и туркана (СевероЗападная Кения) рост продолжается до 20 лет и даже позднее, максимальная длина тела у тутси достигается к 25–30 годам (Prokopec, 1970). Популяционная специфика роста и развития есть результат адаптации организма к конкретным условиям среды. Эти черты рано проявляются в онтогенезе. Так, различия в пропорциях тела в пределах больших рас могут наблюдаться еще в утробном периоде. У подростков вытянутого нилотского типа понижено весоростовое отношение по сравнению с европеоидными детьми. Уже в детстве у негроидов проявляется долихоморфия, у монголоидов — брахиморфия. В США негритянские подростки тоже имеют по сравнению с европеоидными большую относительную длину ноги и более короткое туловище. Сходная картина наблюдается у детей австралийских аборигенов, также имеющих большую длину ноги по отношению к туловищу, чем в других группах. Брахиморфная тенденция в телосложении четко выражена у школьников якутов сравнительно с русскими, у них сильнее развита мускулатура и слабее жироотложение (Властовский, 1984). Дети индейцев аймара во всех возрастах обгоняли европейских сверстников по ЖЕЛ, у них отмечено замедление ростовых процессов и увеличение относительных размеров грудной клетки (Diqu et al., 1979).
На формирование экологических градиентов влияют разные факторы: наряду с возможной ролью наследственности имеют существенное значение и пищевые ресурсы, калорийность пищи в периоде развития.
Связь телосложения с климатом может быть, но может и не быть генетической. Приведем примеры. Механизм формирования пигмеоидности («карликовости») тропических племен может различаться: невосприимчивость рецепторов ростовых зон к действию СТГ как результат мутации (Rimoin et al., 1968) или снижение уровня секреции ИФР1 (Merimee et al., 1987). Дети пигмеев не отличаются от контроля по показателям линейного роста и концентрации ИФР1 и ИФР11 в сыворотке, но у подростков содержание ИФР1 составляет лишь одну треть контроля при одинаковой стадии полового развития, тогда как ИФР11 не различается в обеих группах. Именно в это время у пигмеев задерживается линейный рост, спурт не выражен, что и определяет низкорослость взрослых пигмеев. С другой стороны, регистрируется и прямое влияние на задержку роста белковокалорийной недостаточности, хронических инфекций, тропических паразитарных заболеваний и др. Соотношение, P/S видимо, в известной степени проявляет наследственную детерминацию, но на него влияют и средовые факторы. У животных уже в первом поколении происходит перестройка в соответствии с «экологическими градиентами»; у человека при переселении, разумеется, нельзя ожидать такой отчетливой картины. Все же вес тела у европейцев в холодных странах в среднем выше, чем в тропиках. Понижение мускулатуры и жироотложения у некоторых групп (например, туркана из Северо-Западной Кении) рассматривается как следствие низкокалорийной диеты (Little, 1983). По-видимому, различается и степень полового диморфизма («экологическая дифференциация пола»); она меньше близ экватора и в высоких широтах, больше — в зоне умеренного климата (Wolfe, Gray, 1982), что можно рассматривать как показатель большей «напряженности» в первом случае во взаимоотношениях со средой, снижающей изменчивость» (с. 169–173).