Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
«В гиперморфозе, – поясняет Шмальгаузен, – мы не имеет особенно распространенного направления эволюционного процесса. Явления переразвития представляют лишь частное выражение случаев очень быстрой эволюции, идущей по пути одностороннего преобразования в направлении, диктуемом своеобразными условиями борьбы за существование. Только при такой быстрой эволюции возможно сохранение неизмененными некоторых прежних корреляций, определяющих относительный рост органов. Сохранение же прежних корреляций в условиях измененного организма неизбежно означает нарушение координации частей между собой и с внешней средой» (Там же, с. 418).
Нарушение пропорций при быстром филогенетическом росте сопровождается, как отмечает Шмальгаузен, отставанием роста и развития наиболее дифференцированных частей, в том числе головного мозга. Этим можно объяснить ничтожный объем головного мозга по отношению к размерам тела наиболее крупных динозавров. Но с предками человека все происходило как раз наоборот. На пути от австралопитеков и «человека умелого» к неандертальцам и далее к человеку современного типа увеличение объемов мозга неизменно опережало увеличение размеров тела. Это можно объяснить только усиленной биологической работой центральной нервной системы и головного мозга как главной мобилизационной структуры организма.
В непропорциональном, недостаточно скоординированном росте, проявляющемся в фактах гиперморфоза, обнаруживаются особенности биологической работы организмов под жестким, травмирующим давлением отбора и изменений окружающей среды. Эволюционная морфология с самого своего возникновения раскрывает роль взаимодействия отбора с активностью организмов в образовании и эволюции всех форм живых организмов.
29.2. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
Уже в первой своей крупной монографии «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», впервые опубликованной в 1938 г., И. Шмальгаузен начинает системное изложение развиваемой им эволюционной морфологии с раздела, посвященного эмбриогенезу. Логика такого изложения связана с тем, что в эмбриональном развитии происходит как формирование морфологических особенностей строения организма, так и изменение строения организмов в процессах видообразования. «Что эмбриональное развитие изменяется по мере исторического развития организма, – отмечает Шмальгаузен, – можно показать на основании всей массы фактов сравнительной эмбриологии» (Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии – Избр. тр. – М.: Наука, 1982 – 383 с., с. 45).
Индивидуальная изменчивость в эмбриональном развитии рассматривается в книге как материал для эволюции эмбриона, а значит, и для видообразующих изменений развития организмов. Эмбрионы, с одной стороны, консервативнее взрослых организмов, поскольку, проходя определенные стадии развития, они воспроизводят признаки очень далеких предков, принадлежавших даже не только к иным по строению видам, но и к иным систематическим группам более высокого ранга.
С другой же стороны, «как это давно заметил К. Бэр при изучении эмбрионального развития цыпленка, индивидуальные уклонения так часты и велики, что трудно подобрать два одинаковых эмбриона и трудно поверить, что из этих эмбрионов разовьются нормальные цыплята, а не сплошные уроды» (Там же, с. 49). «Факт существования значительной эмбриональной изменчивости доказан для очень многих животных» (Там же, с. 49).
Согласно Шмальгаузену, получение нормальных и жизнеспособных результатов развития при столь высокой амплитуде индивидуальных уклонений происходит благодаря регуляционному характеру развития, наличию многих зависимостей в целостной системе зарождающегося организма.
Именно эти зависимости обеспечивают согласованное изменение при нарушениях отдельных частных процессов. Тем не менее даже самые незначительные изменения в соотношениях частей на ранних стадиях развития могут привести к уклонениям, нарушающим ход развития, и к образованию разнообразных уродств.
И. Шмальгаузен полемизирует с Р. Гольдшмидтом, который пытался доказать, что скорость протекания эмбриогенетических реакций и моменты процессов всецело определяются генами. Он характеризует представления Гольдшмидта как весьма упрощенное отражение действительных процессов и даже заявляет, что «мы о генах, собственно, ничего не знаем» (Там же, с. 52). В противоположность Гольдшмидту, Шмальгаузен считает, что «дифференциальное действие генов определяется самой дифференцировкой тканей», а не наоборот (Там же, с. 53).
Развивая эту мысль, Шмальгаузен стремится обосновать негеноцентрический сценарий эмбриогенеза. Он опирается на факты плейотронного, сцепленного действия генов, т. е. различных фенотипических проявлений действия генов в зависимости от особенностей протекающих в организме физиологических и морфогенетических процессов. По мнению Шмальгаузена, эти факты все еще недооцениваются, но они убедительно доказывают, что «специфика действия генов зависит, по крайней мере, в весьма значительной степени, от самого реагирующего материала» (Там же, с. 54).
Такой подход сразу же ставит все на свои места. Ядром эволюционной биологии становится эволюционная морфология, исходящая из всей совокупной целостности фактов эмбриологии, палеонтологии, генетики и других дисциплин. Генетике же отводится по праву принадлежащее ей место в ряду этих дисциплин, в качестве поставщика фактов передачи из поколения в поколение морфологических особенностей, наследственности и изменчивости этих особенностей при передаче от предков к потомкам.
Сегодня мы должны очень внимательно прислушаться к постановке вопросов этим, без сомнения, крупнейшим эволюционистом XX столетия. Все попытки поставить генетику в центр эволюционной биологии провалились. Они ведут к некритическому геноцентризму и бездумному мутационизму. Громкие успехи генетики очень важны для понимания механизмов передачи наследственных особенностей и использования этих механизмов в биотехнологической промышленности и селекции.
Но путь от генов к формированию признаков скрыт от генетики не потому, что она еще не может воспроизвести колоссальную сложность работы генетических структур, а потому, что этот путь не ограничен функционированием этих структур. Он пролегает через работу целостных организмов.
Чрезвычайно важное значение для построения системы эволюционной морфологии Шмальгаузен придает методологически правильному пониманию проблемы соотношений между онтогенезом и филогенезом. «К сожалению, – полагает он, – Э. Геккель слишком упростил эти соотношения в своей формулировке биогенетического закона. По Э. Геккелю, онтогенез есть сокращенное повторение филогенеза, обусловленное законами наследственности и приспособления. При этом учитывается только эволюция путем надставок стадий» (Там же, с. 66).
Слишком узкая трактовка Геккелем сформулированного им биогенетического закона дала основание его критикам использовать ряд факторов, накапливавшихся в процессе дальнейших исследований и не укладывавшихся в геккелевскую формулировку, для полного отрицания этого закона, а вместе с тем и исторической обоснованности индивидуального развития организмов.
Признавая ряд методологических недостатков в теории Геккеля, Шмальгаузен тем не менее настаивает на огромном значении «биогенетического закона» в истории развития морфологии и самого эволюционного учения» (Там же, с. 67). Он не только защищает биогенетический закон как проявление историзма в эволюционной биологии, но и на ряде примеров показывает причины сохранения предковых форм при исторических преобразованиях хода эмбрионального развития.
Так, зачатки хорды у позвоночных животных не могут выпасть из онтогенеза, поскольку они играют роль «организаторов» эмбрионального развития. В свою очередь «сохранение в эмбрионегезе древних образований, потерявших свое значение у взрослого организма, объясняется существованием прочных коррелятивных связей данных зачатков с другими частями, сохраняющими свое жизненно важное значение для организма» (Там же, с. 71).
Иными словами, в эмбриональном развитии воспроизводятся те мобилизационные структуры далеких предков, принадлежавших к иным видам и родам, которые выполняют биологическую работу, необходимую для жизни зародыша и его дальнейшего развития. Неработоспособные структуры атрофируются, вытесняясь инновационными структурами. Опираясь на ряд предшественников, в том числе своего учителя А.Н. Северцова, Шмальгаузен предлагает исправленную формулировку биогенетического закона:
«Онтогенез – не только следствие филогенеза, но и его предпосылка. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий, он весь перестраивается в процессе эволюции, он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично его определяющую» (Там же, с. 68).
