Джереми Тейлор - Здоровье по Дарвину: Почему мы болеем и как это связано с эволюцией
Геринг сосредоточился на одном древнем гене под названием Рах6, который предположительно находится на вершине всей иерархии генов, участвующих в формировании органов зрения, начиная со времен древнейших предков всех позвоночных и беспозвоночных животных, которые все вместе называются билатериями. Билатерии – это первые примитивные животные, имевшие двустороннюю симметрию. На самом деле близкородственные варианты гена Рах6 были найдены даже у видов, предшествующих билатериям, таких как кубовые медузы, губки и полипы гидра, которых школьники обычно рассматривают под микроскопом на уроках биологии.
Геринг предположил, что дарвиновский прототип глаза, состоящий всего из одной светочувствительной и одной пигментной клетки, мог контролироваться геном Рах6 и что все органы зрения в животном мире развивались путем постепенного ступенчатого добавления к нему вспомогательных генов, в результате чего образовалась сложная иерархия с Рах6 на ее вершине. Из модели Геринга следует неизбежный и ошеломляющий вывод: органы зрения в животном мире эволюционировали лишь единожды, начав этот процесс примерно 700 миллионов лет назад, и все глаза, которые мы видим сегодня или которые когда-либо существовали, представляют собой результат ступенчатого эволюционного увеличения сложности путем последовательного добавления генов, приведшего к тому, что сегодня сложный человеческий глаз или глаз насекомого контролируется семейством из примерно двух тысяч генов.
На мысль о том, что ген Рах6 может играть главенствующую роль в развитии органов зрения, Геринга навели работы ученых, которые показали, что различные дефекты этого гена приводят к появлению «безглазых» мутаций у плодовых мушек дрозофил, формированию «маленьких глаз» у мышей и наследственному заболеванию, известному как аниридия, у человеческих эмбрионов (в этом случае обычно происходит самопроизвольный выкидыш, поскольку у эмбрионов с дефектным геном Pax6 не только не формируются глаза и уши, но и серьезно нарушается развитие головного мозга). Исследователи осуществили ряд оригинальных экспериментов: например, когда зародышам дрозофил вводился мышиный вариант гена Pax6, у них формировались дополнительные эктопические (неправильно расположенные) фасеточные глаза в самых разных местах, включая ноги, усики и крылья. Это доказало, что Рах6 отвечает за формирование органов зрения, но не за их тип и расположение. Эксперименты показали, что Рах6 не только запускает процесс формирования органов зрения, но и инициирует дальнейшую дифференциацию типов клеток в глазу. Как указывает Геринг: «Эти эксперименты позволяют сделать вывод, что Рах6 является главным контролирующим геном – геном-господином – находящимся на вершине каскада генов, отвечающих за морфогенез глаз, и что он может играть роль главного контролера как у насекомых, так и у млекопитающих».
Дарвиновский прототип глаза на самом деле существует в виде рудиментарных множественных глаз у плоских червей планарий, которые состоят всего из одного фоторецептора и одной пигментной клетки. Поскольку варианты гена Рах6, практически идентичные человеческому гену Pax6, имеются и у планарий, и у всех остальных представителей животного мира с промежуточными формами глаз, Геринг заключает: «Все билатеральные типы глаз восходят к единому корню, дарвиновскому прототипу, который мы видим у планарий. Начиная с этого прототипа, естественный отбор работал над созданием все более эффективного глаза, и все эти различные типы глаз возникли в результате дивергентных, параллельных и конвергентных эволюционных процессов».
Большинство эволюционных биологов сегодня считают, что в своем глобальном сценарии Геринг чересчур драматизировал ситуацию. Ген Рах6, хотя и играет важную роль, не является «главным рубильником», запускающим процесс формирования глаз, как предполагает Геринг. Во многих случаях у позвоночных животных и даже плодовых мушек первые этапы формирования глаз успешно проходят даже при выключенном гене Рах6. А у плоских червей глаза могут полностью сформироваться и в отсутствие этого гена. Таким образом, Рах6 является всего лишь одним из целого оркестра генов, которые управляют развитием органов зрения. Присутствие предка семейства генов Pax у древнего животного вовсе не является гарантией того, что он непременно был связан с глазами.
В то же время все эволюционисты согласны с тем, что основная эволюционная работа по созданию всего того богатого разнообразия органов зрения, которое мы видим сегодня, была проделана, как метко заметил зоолог Эндрю Паркер, буквально «в мгновение ока» – во время кембрийского взрыва, примерно 530 миллионов лет назад. За этот период, буквально за несколько миллионов лет, появились ранние представители всех основных таксономических групп животных (типов), существующих сегодня на Земле. В этот же период трилобиты – предки членистоногих (тип животных, включающий ныне живущих насекомых, паукообразных и ракообразных) – быстро развили фасеточные глаза, а примитивные позвоночные, такие как хайкуихтис (Haikouichthys) – крошечное водное животное длиной менее 2,5 сантиметра и весом меньше 30 граммов, считающееся предком современных рыб, – сформировали два сложных глаза камерного типа, снабженных хрусталиком. Другими словами, почти все типы существующих сегодня органов зрения – от простых пятен светочувствительных клеток до фасеточных глаз насекомых и сложных глаз камерного типа, характерных для позвоночных и некоторых моллюсков, – появились именно в период кембрийского взрыва. Считается, что главной движущей силой такого стремительного эволюционного спринта было взаимодействие между хищниками и жертвами. Хорошо видящие хищники обеспечивали сильнейшее давление отбора, так как их жертвам, дабы не быть съеденными, нужно было быстро развивать острое зрение, что, в свою очередь, способствовало развитию более острого зрения у хищников и т. д.
Но что было до кембрийского взрыва: существовали ли глаза у еще более древних видов животных? На этот вопрос трудно ответить, поскольку крошечные, мягкотелые животные практически не оставили после себя палеонтологической летописи. Однако мы знаем, что предки всех животных – те самые билатерии – существовали за 100–300 миллионов лет до начала кембрийского периода и уже имели в своем распоряжении основные элементы для развития зрения – специализированные клетки-фоторецепторы и специальные светочувствительные молекулы. Как указывает Нильссон, фоторецепторные клетки не являются исключительной принадлежностью глаза – они имеются у растений, грибов и многих одноклеточных организмов, где выполняют более широкие сенсорные функции. Таким образом, говорит Нильссон, древнейшие животные просто умело воспользовались тем, что у них было, – они заставили фоторецепторы превратиться в глаза и тем самым создали огромный потенциал для дальнейшего развития подвижных организмов. Другими словами, фоторецепторы появились задолго до появления глаз. У многоклеточных животных существует два главных типа фоторецепторов: рабдомерные и цилиарные. В рабдомерных фоторецепторах молекулы светочувствительного пигмента находятся в специальных выростах на поверхности клеток, называемых микроворсинками; в цилиарных фоторецепторах эти молекулы расположены в складках мембран длинных и тонких, похожих на жгутики органелл, называемых цилиями. Эти два типа фоторецепторов используют разные зрительные пигменты, а также разные ключевые молекулы в каскаде реакций, преобразующих свет в нервные импульсы. Сегодня большинство беспозвоночных имеют рабдомерные фоторецепторы, а большинство позвоночных – цилиарные. Согласно Нильссону, различия между этими двумя типами фоторецепторов настолько глубоки, что указывают на раздельное эволюционное происхождение. Возможно, объясняет Нильссон, общий предок всех билатеральных животных имел оба типа фоторецепторов независимо от того, использовал он их для зрения или нет. Когда предки беспозвоночных отделились от общей билатеральной линии, они забрали с собой рабдомерные фоторецепторы, а предки позвоночных начали выстраивать свою зрительную систему на основе цилиарных. Таким образом, хотя органы зрения могли независимо развиваться несколько раз за всю историю существования жизни на Земле, из различных эмбриональных субстратов и в широком диапазоне сложности, они всегда начинали с одного древнего «набора для строительства глаз» – фоторецепторов и их пигментов.
Специалист в такой замечательной области науки, как молекулярная палеоархеология, Давиде Пизани из Ирландского национального университета вместе с коллегами из Бристольского университета сосредоточился на семействе светочувствительных пигментов, находящихся в клетках фоторецепторов и превращающих фотоны света в электрохимические сигналы. Все вместе они известны как опсины. В поисках предка всех существующих ныне опсинов Пизани и его коллеги использовали всю доступную геномную информацию по соответствующим группам животных и построили таксономическое дерево опсинов, которое сначала привело их к общему монофилетическому таксону Neuralia, включающему стрекающих кишечнополостных (губок и медуз), гребневиков (гребневиков, морских крыжовников, морские орехи и венерин пояс) и билатерий (предков всех остальных животных на Земле), а затем к странной группе самых примитивных многоклеточных животных, называемых пластинчатыми (Placozoa). Именно здесь, как предположили исследователи, молекула-предшественник всех опсинов прошла дупликацию генов, дав рождение древнему гену опсина и его близкому родственнику гену мелатонина, вещества, которое в настоящее время участвует в регулировании циркадных ритмов. Далее этот опсин, который предположительно был «слепым», за короткий период времени, всего 11 миллионов лет, претерпел молниеносную эволюцию, превратившись в опсины, которые могли реагировать на свет. Работа Пизани и его коллег датирует происхождение гена опсина примерно 700 миллионами лет назад и закладывает фундамент для дальнейшего углубления наших знаний об эволюции семейства генов опсина вплоть до позвоночных, а также об эволюции цветового зрения.
