Роберт Мартин - Как мы делаем это. Эволюция и будущее репродуктивного поведения человека
Но как шла эволюция плаценты? Чтобы восстановить ход ее эволюции у приматов, необходимо для начала разобраться, с чего эта эволюция начиналась, то есть как был устроен общий предок всех плацентарных млекопитающих. Выяснив это, мы сможем судить о том, какой тип плаценты был, по-видимому, свойствен общему предку всех приматов. Здесь мы сразу сталкиваемся с серьезной трудностью: по ископаемым остаткам сложно судить о развитии мягких тканей, поэтому нам придется полагаться на логические умозаключения.
Многие специалисты по репродуктивной биологии долгое время считали, что проблема эволюции плаценты уже благополучно решена и что исходной для всех плацентарных млекопитающих была плацента неинвазивного типа. Логика, на которой основан этот вывод, проста. Предки всех млекопитающих были яйцекладущими. Следующим этапом на пути к образованию плаценты должен был стать переход от откладывания яиц к внутриутробному развитию. Поначалу зародыш по-прежнему развивался почти исключительно за счет запаса желтка, содержащегося в неоткладываемом яйце, но в ходе эволюции матка постепенно брала на себя все бо́льшую роль в развитии зародышей, обеспечивая их поначалу только влагой, а затем и питательными веществами. Для этого скорлупа яйца должна была становиться все тоньше и все более проницаемой. В конечном итоге кровеносные сосуды стенки матки должны были переплестись с кровеносными сосудами зародыша, позволив интенсивно снабжать его питательными веществами и выводить из его организма отходы жизнедеятельности. По мере увеличения притока питательных веществ от матери должна была снижаться потребность в желтке, а по мере совершенствования механизма удаления отходов – потребность в их хранении. В результате на каком-то этапе желтка должно было остаться совсем мало, и внутриутробное развитие стало проходить преимущественно за счет питательных веществ, поставляемых матерью. Однако поначалу контакт между развивающимся зародышем и внутренней стенкой матки неизбежно должен был оставаться неинвазивным, как у современных сумчатых. Поэтому казалось логичным полагать, что у общего предка всех плацентарных млекопитающих плацента тоже была еще неинвазивного типа.
Это представление о ступенчатой эволюции плаценты, казалось бы, подтверждается соображениями эффективности. Общепризнано, что если убрать препятствия, стоящие на пути передачи ресурсов от материи зародышу, то эффективность такой передачи повышается. Однопроходные млекопитающие откладывают яйца, так что у них эффективность передачи ресурсов очень низкая. У сумчатых развивающееся яйцо остается в матке, но на протяжении большей части беременности его окружает скорлуповая оболочка, а настоящая плацента отсутствует. Получается, что у сумчатых система работает не так эффективно, как у плацентарных, имеющих полноценную плаценту. У одних плацентарных плацента неинвазивная и материнские кровеносные сосуды отделены от сосудов зародыша несколькими преградами. Распространено мнение, что инвазивная плацента позволяет передавать зародышу материнские ресурсы эффективнее, чем неинвазивная. Согласно этим представлениям, самым эволюционно продвинутым состоянием данной системы должна быть высокоинвазивная плацента, которая считается и самой эффективной.
Это классический случай искаженных представлений, опирающихся на идею лестницы природы. Результатом такого подхода стало широкое признание вывода о том, что у общего предка всех плацентарных млекопитающих плацента была по-прежнему неинвазивной, как и у его предков, которые напоминали сумчатых. В результате отправной точкой эволюции плацентарных млекопитающих часто считали предположительно примитивную и неэффективную систему с неинвазивной плацентой. Эти представления активно отстаивает специалист по репродуктивной биологии Патрик Лакетт, доказывающий, что лемуры и лори с их неинвазивной плацентой примитивны во всех отношениях, а долгопяты и высшие приматы с их высокоинвазивной во всех отношениях продвинуты. Среди последних Лакетт выделил ряд последовательных стадий. Согласно его реконструкции, долгопятам свойственна самая примитивная разновидность высокоинвазивной плаценты, обезьянам Нового Света – несколько более продвинутая, а обезьянам Старого Света – еще более продвинутая, причем самыми продвинутыми среди них оказываются человекообразные обезьяны и человек. К сожалению, как бы нам ни приятно было ставить себя на высшую ступень эволюционной лестницы, эта реконструкция не выдерживает тщательной проверки, учитывающей продолжительность беременности и степень развитости новорожденных.
Продолжительность беременности, как и следовало бы ожидать, обычно тем больше, чем больше размеры тела. Рекордная продолжительность беременности отмечена у африканских слонов: в среднем 22 месяца. Нам, людям, обычно представляется, что наши девять месяцев – это довольно долго, но для млекопитающих среднего размера вроде нас здесь нет ничего удивительного. Поэтому о размерах тела забывать не следует. Но кроме того, чтобы осмысленно сравнивать продолжительность беременности у человека и других животных, необходимо учитывать ключевые различия в степени развитости новорожденных.
Всякий, кому доводилось разводить хомячков, ежей или мышей, знает, что их новорожденные детеныши недоразвиты. Они появляются на свет безволосыми розовыми комочками, с затянутыми кожей глазами и ушами. У лошадей, коров и шимпанзе обычно рождается только один детеныш, который, напротив, уже хорошо развит. Их новорожденные детеныши обычно покрыты шерстью и появляются на свет с открытыми глазами и ушами. Во многом благодаря зоологу Адольфу Портману принципиальная разница между недоразвитым, незрелорождающимся потомством одних млекопитающих и хорошо развитым, зрелорождающимся потомством других теперь получила широкое признание. Незрелорождающиеся детеныши обычно появляются на свет в гнездах, где и развиваются до тех пор, пока не обретают способность самостоятельно передвигаться. За это время у них открываются глаза и уши. Что же касается зрелорождающихся детенышей, которые обычно появляются на свет по одному, в большинстве случаев они могут самостоятельно передвигаться уже сразу после рождения и не особенно нуждаются в гнезде.
Портман отметил, что беременность обычно сравнительно непродолжительна у видов с незрелорождающимися детенышами и продолжительна у видов со зрелорождающимися. Примером крайнего случая первого варианта может служить обыкновенный тенрек – напоминающее ежа мадагаскарское млекопитающее, в помете которого пара дюжин детенышей, а беременность длится меньше двух месяцев, а примером крайнего случая второго варианта – индийский слон, самка которого весит три тонны и производит на свет одного зрелорожденного детеныша, а продолжительность беременности составляет 21 месяц.
У видов, самки которых рождают незрелых детенышей, беременность длится в 3–4 раза меньше, чем у видов сравнимого размера, у которых детеныши рождаются зрелыми. Например, у самок гепарда, масса тела которых очень близка к средней массе тела женщин, обычно рождается по четыре незрелорожденных детеныша, а беременность длится немногим больше трех месяцев, а у женщин обычно рождается один хорошо развитый ребенок и беременность длится втрое дольше. При этом продолжительность беременности у человека почти в точности такова, какой и следовало бы ожидать, учитывая наши размеры тела и исходя из сравнения с другими приматами – нашими ближайшими родственниками среди животных.
Интересно, что соотношение продолжительности беременности и размеров тела демонстрирует довольно отчетливый разрыв между млекопитающими, рождающими зрелых и незрелых детенышей. Эти две группы почти не перекрываются друг с другом. У большинства плацентарных млекопитающих рождается либо много детенышей после непродолжительной беременности, либо один детеныш после продолжительной беременности. Компромиссное решение (рождение немногих детенышей после беременности средней продолжительности) по какой-то причине встречается редко. Ясно, что между числом детенышей и продолжительностью беременности должна существовать обратная связь. Как мы уже убедились из данных о рождении близнецов у человека, ограниченный объем матки приводит к тому, что мать может произвести на свет либо одного большого ребенка, либо нескольких маленьких. Но неизбежная обратная связь между числом и размерами новорожденных не объясняет, почему естественный отбор разделил плацентарных млекопитающих на две отчетливые группы, перекрывающиеся на удивление слабо. Это один из тех важных вопросов об эволюции размножения млекопитающих, на которые у нас пока нет ответа.
