Иэн Таттерсаль - Скелеты в шкафу. Драматичная эволюция человека
Пример простой кладограммы. Черные кружки означают три существующих таксона, к примеру вида. Линии указывают на реконструированные генеалогические отношения между ними. Пустые кружки означают гипотетическое родство, основанное на наличии у видов В и С характеристик, отсутствующих у А. Иными словами, пустые кружки не соответствуют существующим в природе таксонам
Для создания схемы взаимоотношений, или кладограммы, нужно собрать воедино все интересующие виды, как живые, так и вымершие. Используя все характеристики таких видов, вы выявляете те, которые присутствовали у общего предка всей группы и предков подгрупп внутри нее. Сами по себе эти предки могут быть неизвестными, и вы даже можете не располагать их окаменелыми останками, но их характерные черты должны быть ярко выражены. В результате должна получиться четкая схема родства всех организмов в группе с общим предком. Кладограмма может быть впоследствии признана неверной или изменена путем добавления новых морфологических характеристик, таксонов или ваших собственных рассуждений. Кроме того, кладограмму можно применять для сравнения с другими сходными или конкурирующими гипотезами на основании анализа характеристик, использованныхв каждой из них.
По мере того как подход Хеннига укоренялся в систематике, начали выявляться различные процедурные сложности. Пожалуй, наиболее существенная из них состояла в том, что конвергенции — технически называемые гомоплазиями — оказались гораздо шире распространены в природе, чем ожидалось. Независимое приобретение сходных с виду характеристик на самом деле довольно распространено в природе, и этот факт вносил множество помех в работу систематиков, пытавшихся реконструировать историю взаимоотношений между видами. Для любого, кто пытался составить кладограмму на глаз, это было и остается проблемой. Вскоре после того, как на столах ученых появились персональные компьютеры, были разработаны сложные алгоритмы, позволявшие систематикам одновременно анализировать множество характеристик, относящихся к большому количеству видов. В итоге систематики просто вводили морфологические или молекулярные структуры исследуемых видов в матрицы дискретных характеристик, выбирали алгоритм и позволяли компьютеру довершить начатое, по крайней мере до того момента, пока перед ними не оказывалось несколько равновероятных диаграмм родства. Все эти инновации изменили стандартный подход палеонтологов к своим материалам. Палеонтология становилась более строгой и жесткой наукой, а интуиция уступала место процедурам. Тем не менее не было никаких сомнений в том, что новые, более точные методологии давали потрясающие результаты, так что в итоге даже палеоантропологи добавили кладистику в свой арсенал научных средств.
Незавершенный синтез
Переход от засилья авторитетов к кладистике стал огромным шагом вперед для систематики как науки в первую очередь потому, что теперь голословные выводы стали невозможными — любое заявление должно было быть подтверждено фактами. Но это было не единственное и даже, пожалуй, не самое важное из изменений, происходивших в Американском музее в тот момент, когда я в него вернулся. В это самое время в его лабораториях готовилась атака на новый эволюционный синтез — основу всего нашего понимания эволюционной биологии.
Синтетическая теория почти не обращала внимания на окаменелости, считая их эфемерными останками видов, которые либо вымерли, либо постепенно растворились в процессе эволюции под влиянием естественного отбора. Подобное представление об эволюции делало работу палеонтологов довольно скучной — им оставалось лишь собирать окаменелые останки и использовать их для описания этих медленных трансформационных процессов. Но к началу 1970-х годов некоторым специалистам стало уже довольно сложно подгонять существующие окаменелости под общепринятую схему постепенных изменений. Очень часто промежуточных звеньев между более ранними и поздними останками представителей одной и той же группы попросту не существовало. Вместо этого палеонтологи регулярно замечали, что группы видов превращались в окаменелости довольно резко и одновременно. Они существовали в неизменном виде в течение определенного периода времени, а затем исчезали так же внезапно, как и появлялись.
Традиционно это несоответствие палеонтологической летописи ожиданиям «градуалистов» объяснялось ее неполнотой. Предполагалось, что обнаруженные окаменелости представляют собой лишь крошечную долю всех живых существ, когда-либо живших на Земле, а промежуточные виды просто еще не были найдены. Этим объяснением пользовался еще Дарвин, посвятивший неполноте палеонтологической летописи целую главу в «Происхождении видов». Но даже в XIX веке некоторые палеонтологи понимали, что отсутствие изменений может иметь такую же важность для науки, как и их наличие. Еще сам Хью Фальконер в 1840-х годах отмечал значительную длительность существования определенных таксонов, окаменелые останки которых были обнаружены им в горах Сивалик в Индии. Как известно, на сегодняшний день отложения в Сивалике накапливались в течение 4 миллионов лет.
Как бы там ни было, к началу 1970-х годов синтетическая теория и вытекающие из нее представления о постепенных переменах требовали пересмотра. Им занялся Нильс Элдридж, молодой куратор коллекции ископаемых беспозвоночных в Американском музее естественной истории. Для написания своей докторской диссертации в Колумбийском университете Элдридж исследовал группу трилобитов (древних беспозвоночных, проживавших на дне моря), обнаруженных в отложениях на Среднем Западе и в северной части штата Нью-Йорк. Как и Фальконер, Элдридж заметил, что все интересовавшие его организмы находились в состоянии стазиса (покоя). За 6 миллионов лет среди трилобитов Среднего Запада произошло всего одно внезапное анатомическое изменение, в результате которого единственный обитавший здесь вид оказался замененным своим ближайшим сородичем. Точно такую же динамику Элдридж наблюдал и среди трилобитов, обнаруженных в штате Нью-Йорк. Разница состояла лишь в том, что в одном месте в штате Нью-Йорк присутствовали окаменелости обоих видов. Вместо того чтобы пытаться подогнать новые данные под уже существующую систему, Элдридж решил доверять своим глазам. Соответственно, он предположил, что на месте каменоломни в Нью-Йорке когда-то произошло зарождение нового вида трилобитов.
Суть его идеи состояла в том, что после миллионов лет покоя здесь случилось событие, вызвавшее возникновение нового вида. Последовавшие за этим экологические изменения позволили ему распространиться на Средний Запад, заменить там родительский вид и снова перейти в состояние стазиса. Эта история казалась несколько драматичной, но при этом резко отличалась от концепции последовательных изменений, вытекавшей из синтетической теории. Элдридж предполагал, что длительный период покоя прервался единым кратковременным событием, повлекшим за собой видообразование, а за ним последовала еще одна долгая эпоха стазиса. Кроме того, как и морские моллюски, обнаруженные Джованни Батиста Брокки в Апеннинах полтора века назад, трилобиты Элдриджа совершенно точно рождались, жили и умирали целыми видами. Виды оказались не эфемерными конструкциями, а вполне реальными объектами, имевшими точные временные и пространственные рамки. Последователи Дарвина заявляли, что видообразование было всего лишь пассивным результатом адаптационных изменений под влиянием естественного отбора. Однако концепция Элдриджа сделала его основой тех изменений, которые палеонтологи давно замечали в обнаруживаемых ими ископаемых материалах.
Конечно, техническое исследование группы странных беспозвоночных вряд ли привлекло бы много внимания, но в 1972 году Элдридж объединил усилия со своим коллегой Стивеном Джеем Гулдом, и они вывели на основании своих наблюдений общую теорию эволюционного паттерна. Название главы, в которой они сформулировали свою теорию, говорило о ней все — «Прерывистое равновесие, или Альтернатива филогенетическому градуализму». Элдридж и Гулд выдвигали дерзкую гипотезу о том, что эволюция вовсе не являлась постепенным процессом, описанным Дарвином, но была достаточно эпизодической. Группы организмов долгое время оставались стабильными, а затем внезапно делились на несколько видов. Как мы уже знаем, еще сам Эрнст Майр много рассуждал о видообразовании и, в частности, подчеркивал, что у высших позвоночных, таких как приматы, оно почти наверняка зависело от прерывания контакта между двумя группами одного вида. Такое разделение почти всегда объясняется влиянием внешних факторов — изменением течения реки, поднятием уровня моря и образованием островов или переменой климата. Изоляция позволяет двум разделенным частям вида развить в себе репродуктивное несоответствие, после чего, даже если бывший вид когда-нибудь снова окажется на одной территории, он уже будет состоять из двух более или менее разных частей. Согласно Майру, для завершения этого процесса должны развиться «механизмы изоляции», предотвращающие спаривание между двумя новыми видами. Элдридж и Гулд предположили, что большинство физических изменений в ходе эволюции происходило в результате подобного «аллопатрического видообразования», но также отметили, что в ходе распространения успешных видов часто формируются ярко выраженные локальные формы.
