Анатолий Клёсов - ДНК-генеалогия от А до Т
Далее по древности идет образец ископаемой ДНК из Венгрии, с датировкой 7715 ± 65 лет назад, субклад 12а, и из Испании, с датировкой 7715 ± 50 лет назад, субклад I2a-L161.1. Затем – из Люксембурга, с датировкой 7205 ± 50 лет назад, субклад I2а-М423. Затем – из Венгрии, с датировкой 6470 ± до лет назад, субклад I2а-Р37.2. Далее – опять из Испании, с датировкой 5765 ± 160 лет назад, субклад I2a-Z161. Это все древние субклады, которые образовались как минимум за пять тысяч лет до времени захоронения. Несколько отличный вариант – захоронение в Германии, с датировкой 5240 ± 140 лет назад, суб-клад I2a-L1498. Он образовался примерно 6600 лет назад, то есть всего за тысячу с небольшим лет до захоронения. Но это всё – ДНК «Старой Европы», когда люди жили мирно, по нашим сегодняшним представлениям. Например, в музее культуры Винча (8000–5000 лет назад), в пригороде Белграда, гид рассказывал, что в культуре за почти все время ее существования не было укрепленных сооружении, не найдено оружия. Возможно, это было золотое время Старой Европы. Культура погибла опять около 5000 лет назад, когда погибли гаплогруппы Старой Европы, и когда культура колоколовидных кубков (гаплогруппа R1b) активно заселяла Европу.
Начиная с конца Старой Европы найдены следующие ископаемые ДНК гаплогруппы I2:
• Испания, 5010±25 лет назад, субклад I2a-CTS616.
• Испания, 4840±5 лет назад, субклад I2a-M223.
• Россия, 4510±350 лет назад, субклад I2a-L699 (погребение Улан-IV, Калмыкия)
• Испания, 4500±280 лет назад, субклады I2a1-M26 и I2a2-M436.
• Германия, 4060±75 лет назад, субклады I2-M438 и I2a2-M436 (унетицкая культура).
• Германия, 4040±80 лет назад, субклад I2c-L596 (унетицкая культура).
• Венгрия, 3690 ± 70 лет назад, субклад I2a-CTS616.
• Германия (Лихтенштейнская пещера), 3000 лет назад, субклад I2a2b-L38 (12 образцов).
То, что гаплогруппа I2а найдена в Калмыкии с датировкой 4510 лет назад, не должно особенно удивлять. Гаплогруппа I так долго именовалась популяционными генетиками «европейской», что это стало стереотипом. Однако и I1, и I2 найдены в настоящее время в наших современниках вплоть до Урала. Например, три гаплотипа субклада 12а-Р37.2 найдены у башкир клана Эльдек, с базовым гаплотипом
13 24 17 11 14 15 11 13 12 13 11 31–17 8 10 11 11 25
15 20 31 12 14 15 15–10 10 21 21 15 12 18 18 35 36
11 10
помимо того, у башкир же найдены еще шесть гаплотипов того же субклада. Общий предок пяти 37-маркерных гаплотипов жил 2250 ± 430 лет назад. Если сравнить базовый гаплотип клана Эльдек с базовыми гаплотипами I2 Европы (во врезке выше), то он наиболее близок к субкладам восточно-европейского I2a-L147.2:
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31–17 8 10 11 11 25
15 20 32 12 14 15 15–10 10 21 21 15 12 18 18 34 35
11 10
отличаясь от него всего на пять мутаций, то есть на 5/0.09 = 56 → 60 условных поколений, или 1500 лет. Это помещает общего предка башкирских и восточноевропейского базового гаплотипа примерно на (1500 + 2100 + 22503/2 = 2925 ± 325 лет назад, почти на тысячу лет раньше выхода восточноевропейских гаплотипов из бутылочного горлышка.
Восточно-европейский базовый гаплотип называют еще «динарским субкладом», по названию Динарских Альп в Адриатике. Это – территории наибольшей частоты носителей данного субклада, и, предположительно, регион прохождения бутылочного горлышка субклада, откуда он разошелся на север, до Балтики, и во все страны Восточной Европы, от Польши до Греции, Украины, Белоруссии, России.[95] Наибольшее количество их осело на Балканах.
Примеры персональных интерпретаций ДНК-генеалогии носителей гаплогруппы I2
Дальнейший расссказ о гаплогруппе I2 продолжим на конкретных примерах трех ее носителей, которые проживают в Российской Федерации. Один имеет субклад I2a1b2a1-L147.2, второй – I2а2а-М223, третий – I2с. Они представили свои гаплотипы, в 67-маркерном, 111-маркерном и 67-маркерном форматах, соответственно.
История перваяПредставлен 67-маркерный гаплотип, сообщено, что ДНК-тестирование показало гаплогруппу 12а.
13 24 17 11 14 15 11 13 12 13 11 30–17 8 10 11 11 25
15 20 0 12 14 15 15–10 10 20 21 15 12 19 17 35 35 11
10 – 11 8 15 15 7 12 10 8 11 9 12 22 22 16 10 12 12 12
7 10 30 21 13 14 10 13 11 11 12 9
Как отмечалось выше, эта гаплогруппа распространена по всей Восточной Европе, и у подавляющего большинства носителей гаплогруппы был обнаружен снип l2a-CTS10228, он же L147.2, а при более глубоком тестировании – снипы S17250/ YP204, Y4460 или Z17855. По виду гаплотипа совершенно ясно, что представлен именно такой гаплотип. Вопрос – сможем ли мы по виду гаплотипа предсказать некоторые нижестоящие снипы? Ответ – нельзя, потому что даже 111-маркерные базовые гаплотипы указанных субкладов практически одинаковы. Более того, все они имеют одинаковый «возраст», примерно 2200 лет, и за это время в 111-маркерном гаплотипе накапливается в среднем примерно 16 мутаций, а точнее 16 ± 4 мутации. Это количество мутаций накапливается в гаплотипах каждого из трех субкладов, причем, поскольку возраст субкладов одинаковый, то кривая распределения мутаций примерно одинаковая в каждом субкладе. Но какой бы субклад ни подходил для нашего коллеги, его датировка укладывается в величину 2100 ± 220 лет до общего предка всей восточно-европейской ветви.
Таким образом, предки носителя представленного гаплотипа вели ДНК-линию практически напрямую от общего (обобщенного) предка данной ветви. «Обобщенного» – потому что ветвь состоит из гаплотипов потомков трех родственных, «параллельных» субкладов S17250, Y4460 и Z17855, которые имеют один и тот же «возраст», и которые, как мы выяснили, по гаплотипам, даже 111-маркерным, не разделяются. Их можно идентифицировать в каждом конкретном случае, в том случае и для носителя представленного здесь гаплотипа, только прямым тестированием на глубокие субклады. При накоплении достаточного количества данных, можно будет понять, какие из этих трех субкладов (и других, которые будут со временем найдены) относятся преобладающе к какой территории, к какому географическому региону Восточной Европы. Собственно, в этом и есть смысл детального изучения глубоких субкладов. Потому что за этим тянется информация об исторических путях далеких и не очень далеких предков.
История втораяПредставлен 111-маркерный гаплотип, сообщено, что ДНК-тестирование показало гаплогруппу I2а2а, снип М223.
15 23 15 10 15 15 11 14 12 14 12 32–16 8 9 11 11 25 14
20 28 11 14 14 15–11 10 19 21 15 14 18 21 32 40 12
10 – 11 8 16 16 8 11 10 8 10 9 12 22 22 15 11 12 12 15 9
14 27 21 11 13 12 12 11 12 12 11–32 13 8 15 10 24 27
16 12 11 14 11 12 9 13 11 10 10 12 32 10 12 22 13 11 10
20 15 23 9 24 14 12 14 27 12 21 18 12 15 17 9 12 11
Поскольку восточноевропейцы, включая этнических русских гаплогруппы I2а, в подавляющем большинстве относятся к субкладу CTS10228/ L147.2, точнее, к его нисходящим трем субкладам, можно было ожидать, что представленный гаплотип относится к одному их тех субкладов, с базовым гаплотипом, приведенным выше во врезке, и общим предком, который жил 2170 ± 225 лет назад. Воспроизведем этот гаплотип (мутации от представленного гаплотипа помечены):
13 24 16 11 14 15 11 13 13 13 11 31 – 17 8 10 11 11
25 15 20 32 12 14 15 15 – 10 10 21 21 15 12 18 18
34 35 11 10–11 8 15 15 7 12 10 8 11 9 12 22 22 16
10 12 12 12 7 10 30 21 13 14 10 13 11 11 12 9 – 31
14 8 14 11 27 27 19 12 11 11 13 11 9 13 11 10 11 12 31
11 12 22 15 11 10 23 15 18 11 25 14 11 16 23 11 23
18 10 15 19 9 12 11
Совершенно ясно, что представленный гапло-тип не относится к восточно-европейскому субкладу. На дереве гаплотипов ниже они расположены на противоположных сторонах 111-маркерного дерева гаплотипов. И не удивительно – между гаплотипами находится 108 мутаций (!), то есть в среднем почти мутация на каждый маркер, что соответствует огромному времени между ними, и, видимо, приводит к общему предку в субкладе Р37.2 или CTS595, между 18 и 21 тысяч лет назад.
Для рассмотрения данного случая краткая диаграмма субкладов гаплогруппы I2 на рисунке выше уже недостаточна, и нижнюю часть ее надо расширить, начиная со снипа М223, который в данном случае показан прямым определением.
Диаграмма субкладов (в сокращении) гаплогруппы I2а2а-М223, справа приведено примерное время образования субклада (по данным коллектива YFull[96]).
Попытаемся определить место представленного гаплотипа на общем дереве 111-маркерных гаплотипов гаплогруппы I2 из Проекта I FTDNA[97]. Для этого возьмем все 63 гаплотипа гаплогруппы I2 в 111-маркерном формате, добавим к ним представленный гаплотип, и построим дерево из полученных 64 гаплотипов с помощью профессиональной компьютерной программы (PHYLIP). Цель этого эксперимента – выяснить, в окружении каких гаплотипов и из каких субкладов окажется представленный гаплотип. Дерево этих 111-маркерных гаплотипов приведено на рисунке.