Анатолий Протопопов - Инстинкты человека. Попытка описания и классификации
Эта математика, сформулированная Джоном Гамильтоном в 1972 году, вкратце такова: если акт собственного самопожертвования, влекущий полную гибель собственного комплекта генов, повлечёт появление (или "неисчезновение") двух (и более) комплектов в лице других особей, то общее количество именно этих генов в мире будет удвоено, что и есть эволюционный успех данного массива генетической информации. В терминах математической теории игр такое явление называется "положительной суммой игры" - когда совокупный выигрыш команды повышается, несмотря на проигрыш отдельных игроков. Поскольку приведшая к успеху родичей самопожертвенность будет прописана в генах и жертвователя, и спасённых (они ведь генетически тождественны), то значит, будет удвоено и количество генов, побуждающих к самопожертвенности в пользу близкого родича. Ведь эти гены - есть неотъемлемая часть всего генома. Гены же мошеннического поведения (как говорит нам математика), таким образом распространяться не могут, так как "сумма игры" при мошенничестве поголовно всех участников группы (а они ведь тоже генетически тождественны!) не может быть положительной; она в лучшем случае нулевая. Таким особям группироваться невыгодно.
Понятно, что именно удвоение количества данных генов в результате жертвы не обязательно - достаточно, чтобы спаслось чуть больше, чем погибло, а степень родства может быть меньшей единицы - с соответственным ростом доли спасённых. Другой основоположник теории родственного отбора, Джон Холдейн, сформулировал этот закон очень образно и наглядно: "Я готов отдать свою жизнь за двух родных братьев, или восьмерых кузенов". Он имел в виду, что двое родных братьев (или восемь кузенов), суммарно несут в своём генофонде всю (ну или почти всю) полноту генетической информации автора этого высказывания, и его личная гибель в обмен на спасение восьмерых кузенов не скажется отрицательно на эволюционных перспективах его, Холдейна, генофонда.
Если опускаться на уровень самих генов, то в свете приведённых здесь рассуждений выглядит несколько странным исключением феномен диплоидности (о ней чуть далее), да и полового размножения вообще: ведь это, скажем так - пылкое влечение друг к другу несовпадающих геномов. Причём реализация этого стремления требует очень изощрённых генетических процедур: мейоза и последующего полового слияния (амфимиксиса), происхождение которых ещё не до конца понятно. Желающим изучить проблему глубже, можно порекомендовать, к примеру, основополагающий труд Мэйнарда Смита "Эволюция пола"[53].
Ну строго говоря, даже при таких условиях наблюдаются случаи "сепаратизма", когда отдельные клетки таки пытаются "перетянуть одеяло на себя" - например, в форме раковых опухолей. Очень уж велик соблазн сжульничать... Но такие попытки лишены эволюционного смысла, ибо буквально обрывают генетическую линию данного организма, поддерживая эволюционный успех "правильных" родственно-консолидированных групп.
В сравнении с прочими видами консолидаций, РК обладает наибольшей эволюционной долгосрочностью - хотя основана она на не слишком долгосрочной ЭСС - "поддержи родственника здесь и сейчас". Указанная долгосрочность - есть следствие высокой пропускной способности информационного канала между поведением родственных особей и их генофондом. Другими словами - поведение в данном случае влияет на генофонд по кратчайшему пути - почти столь же короткому, как и в случае инстинктов самосохранения, что приводит к мощной генетической поддержке альтруизма по отношению к родственникам. В терминах уже упомянутой "теории игр", получается, что знак и величина "суммы игры" в этом случае выражается математически точно и конкретно - как количество информационно-подобных генов, перешедших благодаря этой жертве в следующие поколения. Во всех других случаях альтруизма, эта "сумма игры" повышается гораздо более косвенно и опосредованно.
Эта полная внутриорганизменная солидарность отнюдь не мешает всему организму быть нечестными по отношению к неродственному; но об этом у нас будет отдельный разговор далее.
ПЛОИДНОСТЬ - степень дублированности хромосом в геноме организма. В природе плоидность встречается, в основном, в одном из трёх вариантов: 1) Гаплоидность - когда такое дублирование отсутствует (каждая хромосома присутствует в единственном экземпляре); 2) Диплоидность, когда каждая хромосома, кроме, возможно, половых, представлена двумя гомологичными (в принципе взаимозаменяемыми, но не обязательно идентичными) копиями; 3) Гаплодиплоидность, при которой самки диплоидны, а самцы гаплоидны - хромосом у них вдвое меньше. Это приводит к тому, что все дочери (диплоидные!) одного отца несут весь его полный (хотя и скудный) геном, плюс случайную половину генома матери; таким образом, по отцу все сёстры являются как бы близнецами, а по матери - простыми сёстрами. Сыновей же у самца не бывает - "мальчики" выводятся из неоплодотворённых яиц, и поэтому несут в себе только материнские гены (не все, а их случайную половину). Генетическое родство между сёстрами при гаплодиплоидности, таким образом, равно:
1/2 (100% генома отца) + 1/4 (50% генома матери) = 3/4.
Заметим, что родство между матерью и дочерью меньше - всего 1/2, т.е. у гаплодиплоидов сестра оказывается роднее своего ребёнка. У диплоидов (например, людей) такое бывает только между однояйцевыми близнецами; у гаплодиплоидов же - это повседневная норма. Поэтому рабочим особям генетически выгоднее выращивать сестёр, а не детей. Чем они, собственно говоря, в основном и занимаются...
Рассматривать прочие варианты плоидности в нашей книге нет необходимости.
На организменном уровне РК достигает апогея своей эффективности у социальных насекомых. И хотя высокая социальность - как насекомых, так и других видов, может возникать и поддерживаться не только родственной консолидацией, но высокая генетическая общность особей колонии этому чрезвычайно способствует, в чём мы убедились выше. Неспроста эусоциальность (высшая форма социальности насекомых) была впервые замечена и чаще всего встречается у гаплодиплоидных видов, для колоний которых типично очень высокое генетическое родство, равное 3/4. Гаплодиплоидны, например, муравьи и пчёлы, трудолюбие которых и преданность своей семье неспроста вошли в пословицы и поговорки. Важно, что здесь имеет значение именно родство, а не гаплодиплоидность - диплоидные термиты ничуть не менее дружны и самоотверженны, но их генетическая общность очень высока по другой причине - широкой практике инбридинга. При гибели членов "царского рода" термитника, их заменяют отдельные рабочие особи, которые являются близкими родственниками, и их потомство уже имеет более однородный геном, чем изначально. Аналогичная картина наблюдается и в колониях очень специфических грызунов - голых землекопов, с, в общем и целом, аналогичным результатом - очень высоким уровнем консолидированности. А ведь эти животные такосномически очень далеки от насекомых; фактически, они гораздо ближе к людям, чем к термитам! Что вполне доказывает универсальный характер законов РК.
У людей, как диплоидных организмов, степень родства, как правило, не превышает 1/2. Такое родство наблюдается между полнокровными братьями и/или сёстрами (сиблингами), и между родителями и детьми, и весьма способствует консолидированности, хотя и далёкой от "коммунистического" единения клеток многоклеточного организма.
Но это всё лишь предпосылки. Сама по себе генетическая общность, будучи всего лишь информационным сходством геномов, не может автоматически влечь какой-то специфической реакции. Родственно-альтруистическое, как и любое другое врождённое поведение, может вырабатываться лишь в ходе длительного отбора случайных вариаций, и по физическому смыслу может представлять собой лишь реакцию на какой-то стимул или сигнальный признак. Отбор может закреплять такую реакцию на такой стимул, если этот стимул будет ассоциирован с генетическим родством, так как это расширит множество генов поддержки родственника (см. выше), но без этого внешнего признака преимущества поддержки близкого родственника не могут реализоваться. Однояйцевые близнецы имеют r=1, но величина их взаимопожертвенности очень мало отличается от таковой между обычными сиблингами, хотя "по идее" они должны быть дружны между собой ничуть не меньше, чем клетки одного организма. Почему? Потому, что однояйцевые близнецы встречаются гораздо реже, чем обычные братья или сёстры (включая разнояйцевых близнецов), чей коэффициент родства равен 1/2. Поэтому отбор, вырабатывая родственное поведение, поддерживает его более-менее адекватным типичному коэффициенту родства потомства одних родителей, который равен 1/2. И тот факт, что у данной конкретной редкой пары он гораздо выше, может "заусредниться".
