Кирилл Еськов - История земли и жизни на ней
РИСУНОК 17. Маты и строматолиты – современные и ископаемые: (а) – ископаемые строматолиты, общий вид; (б) – они же, в разрезе; (в) – современные строматолитовые постройки в Шарк-Бэй, Австралия; (г) – поперечный разрез мата; (д) – образование строматолита матом (схема).
Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами – более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат; осадки отлагались внутри оболочки этого «батискафа», а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не могущие покинуть замкнутую полость внутри колонии. Позже мы столкнемся с особым типом водорослевого сообщества – плавающим матом, характерным для некоторых внутренних водоемов мезозоя (см. главу 9).
Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка («растениями» и «травоядными»), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами («падальщиками»), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи (рисунок 17). Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс) – а ведь замкнутость геохимических циклов была ранее определена нами как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая структура «производства и протребления» в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их – вместо того, чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду.
Можно сказать, что в мате «ничто не пропадает» – даже энергия солнечного света (понятное дело, в рамках суммарного к.п.д. фотосинтеза, составляющего около 10%). Фотосинтезирующие бактерии подкладки имеют пигменты, позволяющие им поглощать свет из иной части спектра, чем их «коллеги»-цианобактерии из вышележащего слоя. Таким образом, поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течении дня («покраснение» Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции – смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов.
Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И уж коль скоро мы считаем «организмами» лишайники, то такое определение с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов – строматолиты – достоверно появляются в геологической летописи все в тех же самых древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5-3,4 млрд лет), то приходится признать следующее. Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Существование в природе такой замечательной формы организации, как мат (которая существует без особых изменений как минимум 3,5 млрд лет), позволяет по-иному взглянуть и на так и не возникшую у прокариот многоклеточность: а, собственно говоря, нужна ли она им?
Касаясь совершенства баланса между процессами синтеза и деструкции, осуществляемыми в мате, уместно вспомнить еще одно высказывание Вернадского, сделанное им в 1931 г: «Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-либо организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни». Похоже, что и это предсказание теперь тоже находит подтверждение.
Каковы же были условия существования этих древнейших прокариотных экосистем? Они традиционно считались подводными (морскими) до тех пор, пока И.Н. Крылов и Г.А. Заварзин (1988) не выдвинули ряд аргументов в пользу наземного образования докембрийских строматолитов. В дальнейшем палеонтолог А.Г. Пономаренко (1993) поставил вопрос о том, что такое вообще «море» и «суша» применительно к глубокому докембрию – раньше это просто никому не приходило в голову. Дело в том, что в отсутствие высшей наземной растительности скорость водной и ветровой эрозии должна превышать современную во много раз. Незащищенные наклонные субстраты при этом будут размываться очень быстро, и ландшафт окажется состоящим из практически вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, простирающихся на огромные площади и лишь незначительно превышающих уровень моря. Так что, по всей видимости, в те времена на окраинах континентов формировались обширные мелководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без настоящей береговой линии. Именно в этом «вымершем» ландшафте, не являющемся ни сушей, ни морем в современном смысле, и процветали строматолитовые экосистемы.
Помимо бентосных прокариотных экосистем, представленных матами, все это время существовали и планктонные, состоящие из сферических одноклеточных водорослей – акритарх и шарообразных колоний, напоминающих современный Volvox. Следует помнить, что название «акритархи» не соответствует какой либо таксономической группе водорослей – такой, как эвгленовые, диатомовые и т.п.; это собирательное название для микроорганизмов со стойкой, но неминерализованной оболочкой. Первые планктонные организмы появляются в палеонтологической летописи 3,5 млрд лет назад – одновременно со строматолитами.
Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие акритархи, которых считают первыми на Земле эукариотами. Заключение об их эукариотности первоначально основывалось на размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все известные прокариоты со сферическими клетками мельче 10 мкм), однако позже на Среднесибирском плоскогорье (местонахождение Мироедиха) удалось собрать множество экземпляров уникальной сохранности, на которых удалось реконструировать процес ядерного деления. А недавно в одном из австралийских нефтяных месторождений сходного возраста (1,7 млрд лет) были обнаружены стеролы – вещества, которые синтезируются только клеточными ядрами.
По поводу происхождения эукариотов большинство исследователей придерживается гипотезы симбиогенеза. Идея о том, что растительная и животная клетки являют собой «симбиотический комплекс» была впервые высказана К.С. Мережковским (1909) и затем обоснована А.С. Фаминцыным (тем самым, который ранее, в 1867 г, доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концепции в ее современном виде считают Л. Маргулис. Концепция состоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной – митохондрии, хлоропласты и жгутики с базальным телом и микротрубочками – являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не «съедены», а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелких аэробных бактерий-гетеротрофов, она начала использовать их в качестве «энергетических станций», перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для «рабов»-аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник «топлива»: органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов – жгутикоподобные бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина – в обмен на возможность «подсоединиться к единой энергосистеме». Поглотив же затем подходящих мелких фотоавтотрофов – цианобактерий, хозяин получил возможность получать органику не путем активного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводству и земледелию. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования.
