Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Такой прогрессивный способ энергонасыщения привёл к тому, что использовавшие его организмы получили значительное преимущество в конкурентной борьбе по сравнению с организмами, получавшими энергию непосредственно из усвоения органических веществ биосферы. Благодаря этому преимуществу они стали быстро размножаться и вытеснять своих более консервативных конкурентов из поверхностных слоёв мирового океана. Их победа в этой первой в истории жизни всемирной войне становилась всё более истребительной для организмов, использовавших органику океана, поскольку выделяемый захватчиками в качестве отхода своей жизнедеятельности свободный кислород был губителен для этих организмов. Окисление кислородом стало мощным оружием их массового уничтожения, первобытного геноцида.
И тогда, оказавшись на грани вымирания, некоторые из этих организмов в борьбе за существование «изобрели» и применили ещё более прогрессивную инновацию, чем их непримиримые конкуренты. Они стали использовать кислород и связанные с ним окислительные процессы для биохимического «сжигания» углеводородных соединений и получения на этой основе ещё более значительных количество энергии.
Но гегемония фотосинтезирующих организмов на просторах древнейшего океана продолжалась. Первыми такими организмами в истории земной жизни были цианеи, а затем наступила эра доминирования в биосфере зелёных водорослей. Их останки во множестве находятся палеонтологами в древних геологических отложениях возрастом около 2,8 млрд. лет. Возросло и многообразие видов этих водорослей. Некоторые из них прикреплялись ко дну на мелководьях океана, некоторые же свободно плавали у поверхности.
Незавидной была участь их конкурентов, организмов, получавших энергию посредством брожения, которые не сумели приспособиться к насыщенной кислородом атмосфере. Они были оттеснены в болотистые отмели океана и стали родоначальниками бактерий брожения и гниения. Последние размножились повсеместно и выполняют в биосфере функцию разложения мёртвых организмов.
Все организмы, существовавшие в этот период, были прокариотами (от греч. «прокариота» – доядерные). Они не имели чётко оформленного и выделенного клеточного ядра. ДНК в их одноклеточных телах не было отделено от цитоплазмы ядерной мембраной. Соответственно, в клетке не имелось централизованного мобилизационного ядра, способного управлять процессами размножения путём передачи информации и команд от центра к периферии.
Некоторые учёные включают в число наиболее архаичных организмов вирусы. Основанием к этому служит промежуточное положение вирусов между неживыми кристаллическими структурами и живыми микроорганизмами, способными к самовоспроизведению. Иногда вирусы в силу примитивности своего устройства и наличия генетического аппарата возводятся даже в ранг зачинателей земной жизни, от которых якобы ведут своё происхождение все прочие живые организмы. Всё необходимое для опровержения подобной крайней точки зрения, связанной с теорией генобиоза, сделал уже А.И. Опарин, который рассматривал вирусы как конечный результат паразитического вырождения, приведший к утрате всех функций, кроме размножения посредством впрыскивания своего генетического материала в тела клеток поражаемого вирусами организма.
В книге «Жизнь, её природа, происхождение и развитие» 1960 г. издания Опарин отмечал, что внутренняя организация паразитов упрощается по мере роста зависимости от своих хозяев. Поэтому вирусы могли появиться лишь в условиях высокоразвитой жизни, приспособившись к паразитированию на клетках различных организмов. Это боковая ветвь эволюции, а не её корень.
В целом, несмотря на выдающиеся инновации, обеспечившие прогресс в эволюции жизни, этот прогресс был крайне медленным и обеспечил становление лишь первоначальных, стартовых условий развития биосферы.
Период первоначального становления жизни был чрезвычайно длительным. Он начался около 3,6 млрд. лет назад, т. е. занял почти половину драматической истории существования и развития жизни. За это громадное время жизнь отстояла себя перед лицом косной, стихийной, неживой материи и образовала принципиально новую космическую систему – биосферу, полностью преобразовавшую поверхность космического тела Земли. Каждый предшествующий этап развития биосферы был подготовительным для наступления последующего этапа. По мере смены этих этапов появлялись всё более высокоразвитые виды организмов, а виды, не выдержавшие конкуренции и не сумевшие выработать необходимых мобилизационно-приспособительных механизмов, вымирали.
После окончания катархея биосфера проходит слабоокислительный этап своего развития. Выделение фотосинтезирующими организмами на этом этапе довольно значительных количеств кислорода не приводило пока ещё к его накоплению в атмосфере, поскольку почти всё наличие свободного кислорода сразу же при своём появлении связывалось процессами окисления железа, сернистых соединений и других поливалентных металлов. При этом происходило осаждение окислов железа с образованием полосчатых формаций.
Концентрация свободного кислорода в атмосфере Земли стала последовательно возрастать лишь после того, как окисление железа и других металлов в первобытном океане достигло точки насыщения, а осаждение окислов завершилось. Однако нарастание концентрации кислорода в атмосфере ещё долгое, очень долгое время не приводило к широкому распространению организмов, использующих кислород для получения энергии. Для использования кислорода с этой целью нужно было выработать механизмы дыхания и соответствующие телесные органы и структуры. А с другой стороны, количество кислорода в атмосфере очень долгое время было ещё недостаточным для того, чтобы потребление кислорода и выделение углекислого газа в процессе дыхания могло превзойти по эффективности анаэробное брожение и даже создать определённые преимущества потребителям кислорода перед тогдашними гегемонами биосферы – фотосинтезирующими водорослями.
Лишь когда концентрация кислорода в атмосфере превысила определённый предел, получивший в естественных науках название «точки Пастера», составляющий приблизительно 1 % от современного его содержания, потребление кислорода становится способом получения энергии, в 50 раз более эффективным, чем анаэробное брожение, а кроме того, позволяет успешно конкурировать с фотосинтезирующими организмами, используя ими же выделяемый кислород.
Процесс приближения концентрации кислорода в атмосфере к точке Пастера начался в архейскую эру и завершился в следующую за ней, протерозойскую, что привело к хотя и медленному, но существенному прогрессу в эволюции жизни.
12.2. Протерозойская эра
В раннем протерозое количество кислорода в атмосфере и в водах мирового океана накапливалось постепенно. Ранний протерозой представляет собой весьма длительный переходный период, в течение которого происходило окисление остатков неокислённого железа, а выработка кислорода и его выброс в атмосферу повышались за счёт расцвета цианобактерий и водорослей, которые чрезвычайно размножились и населили огромные пространства поверхности океана. Океан буквально кишел ими в некоторых местах, однако распределены они были крайне неравномерно, главным образом там, где было больше фосфора для их питания. Достаточно высоким было и содержание в атмосфере углекислого газа, необходимого для фотосинтеза.
Все они были одноклеточными прокариотами, т. е. не имели мембраны, отделяющей от остальной клетки генетический материал, а их единственная кольцевая хромосома, именуемая генофором, свободно плавала в цитоплазме. В клетках прокариотов было мало внутриклеточных структур – органелл, а их функции выполняли складки клеточной мембраны. Такое примитивное безъядерное строение обусловливало слабость мобилизационной функции, недостаточное разделение функций между мобилизующей и мобилизуемой частью клетки.
Двухслойные мембраны ядер возникли, по-видимому, из выделения складок клеточных мембран. По крайней мере они имеют сходное строение. Появление ядер стало второй по счёту великое инновацией после возникновения жизни (первой было формирование фотосинтеза). Так формируются эукариоты – организмы, клетки которых обладают ядрами, отделенными от периферии ядерными мембранами. Возник центральный орган управления клеточными процессами, предназначенный не только для размножения, но и для регулирования обмена веществ. Углубляется разделение функций внутри клеток, появляется множество ядрышек-органелл, ограждённых тонкими мембранами, и митохондрии – энергетические центры клеток. Подобное разделение функций и связанное с ним повышение мобилизационной активности создаёт огромные преимущества в межвидовой конкуренции организмов. В свою очередь органеллы эукариот имеют весьма значительное сходство по своему строению и биохимическим особенностям с организмами прокариот. Это даёт основания некоторым учёным считать, что органеллы произошли путём включения организмов прокариот в клетки эукариот в результате ранее сложившегося симбиоза прокариот с эукариотами.
