Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Макромолекулы обладают достаточной стабильностью, необходимой для хранения информации и формирования в зависимости от обстоятельств самых различных структур. Отсюда возникает способность к самовоспроизведению в виде образования инструкций для синтеза аналогичных структур по матричному принципу, т. е. существующие макромолекулы служат эталоном для синтеза однотипных с ними макромолекул, но с изменениями (инновациями!), отражающими воздействия внешней среды. Ограниченность материально-энергетических ресурсов для самовоспроизведения приводит к конкуренции и отбору наиболее конкурентоспособных форм. Такие формы размножаются, а менее конкурентоспособные быстро распадаются. Так начинается биологический отбор.
Сделав ставку на самоорганизацию, Эйген выступил в качестве одного из идейных предшественников синергетики, широкое распространение которой началось в 70-е годы и продолжается до сих пор. В ходе этой экспансии синергетика сделалась одной из наиболее активных мобилизационных структур (парадигм) современной эволюции знания. Опираясь на идею самоорганизации, М. Эйген создал модифицированную модель предбиологической эволюции, в которой рассматривал первичный бульон как неравновесную систему, в которой находилось огромное множество нуклеотидов и аминокислот со случайной последовательностью звеньев. Лишь очень большое число реакций создаёт вероятность образования каталитических циклов реакций, причём циклическая организация оказывается конкурентоспособной цепочкой.
В 1979 г. А.Н. Опарин выступил с критикой этого положения Эйгена, интерпретировав его как сомнение в закономерности возникновения жизни. Не принял Опарин и теорию гиперциклов, поскольку формирование наследственных структур относилось им к завершающему этапу биохимической эволюции.
Однако «научная мода» работала уже против подходов Опарина. Всё большую популярность приобретали теоретические конструкции, игнорировавшие коацерваты и связывавшие биохимическую эволюцию с генетическим кодом, репликацией, мутациями, азотистыми основаниями, нуклеотидами. Эталонное положение в биологии, занятое синтетической теорией эволюции, побуждало исследователей к подведению поисков эталонной модели биохимической эволюции под принципы и идеалы синтетической теории со свойственным ей гипертрофированием роли мутаций, случайностей и «творческого» действия естественного отбора.
Началось «расползание» претендующей на эталон модели Опарина-Холдейна, против чего и выступал, собственно, Опарин, критикуя Эйгена. Это «расползание» инициировал сам Холдейн, выступивший уже в начале 60-х годов (он умер в 1964 г.) с обоснованием так называемой концепции необиоза. Суть концепции заключалась в представлении о первичности особых макромолекулярных структур, способных к саморепродукции и потому получивших название «голых генов». Это означало, что нуклеотидная система при своём зарождении была «голой», нуклеиновые кислоты возникли раньше белков, но процесс саморегуляции начался лишь по мере образования нуклеиново-протеиновых компонентов с участием ферментов.
Генетическая концепция Г. Мёллера также была связана с представлением о нуклеиновых кислотах как первоисточниках жизни. Именно они образовывали, по Мёллеру, особую цепочку макромолекул, своеобразную матрицу, определявшую последовательность формирования протобионтов и обмен веществ в них.
Эти и другие концепции в совокупности определили сущность подхода, который получил название генобиоза, связанного с информационно-генетической трактовки зарождения жизни. Этот подход резко противостоял подходу так называемого голобиоза, отстаиваемого последователями Опарина и связанного с субстратной, метаболической трактовкой жизнепорождающего процесса. Началась длительная острая дискуссия между сторонниками генобиоза и голобиоза, которая несколько стихла к началу 1980-х годов, но в той или иной форме продолжается вплоть до настоящего времени. Инициатива и преимущество в этой дискуссии явно принадлежит сторонникам генобиоза. Особенно укрепились позиции сторонников генобиоза, когда генетические исследования показали, что образование хиральности, т. е. свойства оптической активности и ассиметрии, присущего всему живому, происходит одновременно и в тесной связи с генетическим кодированием.
Базируясь на теоретических конструкциях генобиоза, начался поиск экспериментальных доказательств возможности синтеза нуклеиновых кислот в условиях первобытной Земли. Необходимо помнить, что эти эксперименты тоже были модельными, т. е. они воссоздавали модель условий первобытной земли в лабораторных условиях, а не на огромных акваториях первобытного океана, где под первобытной атмосферой проходил грандиозный эксперимент эволюции.
К началу 80-х годов XX века в ряде экспериментов была продемонстрирована возможность воспроизведения РНК без участия ферментов. Специалисты сразу же заговорили о первичности РНК по отношению к ДНК и белкам. Их оппоненты оспаривали этот вывод на том основании, что на первобытной земле условия были совсем не такими, как те, что были созданы в экспериментальной модели. К тому же никто не мог объяснить, откуда в этот период истории Земли мог взяться такой редкий элемент, как фосфор, без достаточных количеств которого отсутствовало бы «сырьё» для природного химического «производства» нуклеиновой кислоты. Всё это, по мнению критиков, очень похоже на экспериментальное обоснование не биохимической эволюции, а самопроизвольного самозарождения живого из неживого.
В 1981 г. под руководством М. Эйгена были проведены успешные эксперименты по синтезу РНК в растворе мономеров с добавлением фермента полимеразы. Экспериментаторы надеялись получить ДНК, но получили РНК, что полностью перевернуло представления о роли нуклеиновых кислот в биохимической эволюции.
На основе этих экспериментов Эйген стремился подкрепить свою концепцию гиперциклов, представляющую собой определённый компромисс между генобиозом и голобиозом. Эта концепция отстаивала одновременное возникновение генетических структур и ферментов, генетического кодирования и обмена веществ. Однако, несмотря на приобретённый М. Эйгеном заслуженный научный авторитет, большинство учёных скептически относилось и продолжает относиться к подобной «коэволюции» генов и белков.
Оснований для этого скептицизма вполне достаточно, они заключаются в принципиальной структурной и функциональной несовместимости белков и нуклеиновых кислот. Химическое поведение нуклеиновых кислот значительно проще по сравнению с белками, оно, как и соединения неживой природы, определяется структурой локальных участков цепи. Именно вследствие своей механистичности нуклеиновые кислоты и смогли стать основой генетического кодирования и передачи информации, так сказать, информационной технологии жизни.
И тем не менее сущность разногласий сторонников генобиоза и голобиоза как раз и была связана с тем, что белки не могли образоваться без инструкций, содержащихся в структурах нуклеиновых кислот, а нуклеиновые кислоты – функционировать без катализации ферментными белками. В этой связке обнаружился замкнутый круг, и сторонники обоих подходов, не в силах его разомкнуть, по существу, лишь перебирали варианты решений локальных задач. Наука же при этом оставалась в тупике. Непроходимость этого тупика обусловливалась и невозможностью экспериментального моделирования переходного этапа от преджизни к жизни в лабораторных условиях.
В результате моделирование процессов биохимической эволюции свелось к решению ряда локальных задач, причём это решение оказывалось многовариантным. Выделились, в частности, такие задачи, как моделирование возникновения единого генетического кода, механизма воспроизведения и репродукции жизни, образования белково-нуклеотидных комплексов, образования архаических клеток и т. д. В свою очередь поиск решения этих задач требовал их подразделения на ещё более мелкие, но отнюдь не более простые задачи – образования ферментов, формирования биополимеров, возникновения пептидов (т. е. коротких цепей аминокислот, ставших предшественниками белков). Но и эти задачи не находили однозначных решений.
Стали появляться альтернативные модели Опарина-Холдейна гипотезы происхождения жизни. В 1963 г. американский химик Р. Голдэйкер в противовес коацерватам выдвинул нового кандидата на «пост» предшественника живых клеток – так называемые липосомы. Это двухслойные жировые (липидные) оболочки, возникающие в водной среде и способные к набуханию. Данная гипотеза так и осталась бы одним из вариантов объяснения функционирования белковых сгустков, если бы она не оказалась очень правдоподобной для объяснения возможного устройства первобытной клетки. Поэтому данная гипотеза «работает» в теоретических конструкциях образования протоклеток.
