Александр Гордон - Диалоги (апрель 2003 г.)
В.В. В Южной Америке ещё.
Е.В. Да, и в Южной Америке, где тоже фауна изучена плохо, в общем-то. Это говорит о том, что данное явление достаточно всё-таки нередкое, это достаточно универсальное явление. И, по-видимому, существуют какие-то единые механизмы для образования этих клональных форм. И здесь следует сказать, что формы, они немножко разные по происхождению, Виктор Павлович об этом не сказал.
Если в норме бисексуальные виды образуют гаплоидные сперматозоиды и гаплоидные яйцеклетки, то, соответственно, формы получают это количество хромосом от отца и матери, и тогда бисексуальные организмы – они все диплоидные. А среди клональных форм встречаются диплоидные формы, триплоидные и тетраплоидные. Вот триплоидных форм, пожалуй, там больше всего, немножко меньше диплоидных форм, а вот тетраплоидные формы – это самое редкое явление: они обнаружены в настоящее время только у амбистом и у рыб рода кобитис. Постоянные формы, то есть не единичные особи, потому что иногда могут возникать единичные особи в результате гибридизации. А постоянные клональные формы – это которые существуют длительный период времени. И когда начали исследовать эти формы, то оказалось, что все клональные формы имеют гибридное происхождение, вот что было очень интересно и что является основой того, что называется «сетчатое видообразование». Вот я хочу, чтобы Виктор Павлович немножко подробнее об этом рассказал.
В.В. Я немножко дополню: тетраплоидные формы ещё обнаружены в Японии у серебряного карася. Но в данном случае серебряный карась для нас большого интереса не представляет по той простой причине, что это, пожалуй, единственная ситуация, в которой непонятно, каким образом образовалась триплоидная форма, ну и, соответственно, непонятно, каким образом образовалась тетраплоидная форма, если проследить весь процесс от начала до конца. То есть, конечный этап понятно, как образовался: тетраплоидная форма возникла как гибрид с триплоидной формой, а вот что было до этого, непонятно.
А вот что касается других видов, то здесь практически во всех случаях мы имеем данные об их происхождении. Оказалось, что все однополые формы имеют гибридное происхождение. Как правило, это гибриды, и если речь идёт о диплоидной клональной форме или однополой форме, это гибрид между двумя близкородственными видами. Как уже говорилось, в большинстве случаев это – триплоидная форма. Так вот, триплоидные формы образовались в результате гибридизации диплоидных однополых форм с исходными бисексуальными. То есть, таким образом, они содержат три набора хромосом, причём ситуации могут быть разные, в зависимости от того, как гибридизировала диплоидная клональная форма. У триплоидной формы могут быть два генома от одного родителя и один геном от второго родителя, или наоборот, один геном от одного родителя и два генома от другого родителя. Но есть редкие случаи, когда форма имеет тригибридное происхождение. То есть гибридизация диплоидной клональной формы происходила не с исходным видом, который уже принимал участие в гибридизации, а с каким-то ещё третьим видом. Но это случаи тоже довольно редкие. В первом случае говорят, что это дигибридное происхождение, во втором случае говорят – тригибридное происхождение.
Первоначально, когда клональные формы только-только стали открывать, и когда многие вещи ещё были непонятны, в отношении к ним не было ничего, кроме удивления. Тут вопрос связан с методическим прогрессом, поскольку появились методы сравнительной генетики, когда можно было анализировать происхождение этих форм, доказывать гибридизацию, поскольку ранее существовавшие методы, большей частью морфологические, давали подозрение на гибридизацию (такие предположения были основаны на методах морфологии), но всё-таки строго доказать с помощью этих методов, что такие формы имеют именно гибридное происхождение, довольно тяжело. Так вот, вместе с методическим прогрессом и с развитием этих исследований появилось целое направлении в изучении видообразования позвоночных. Оказалось, что клональные формы связаны с особым способом видообразования. Традиционные модели видообразования, – они очень разнообразны, но все обладают одним свойством: они являются моделями дивергентного видообразования, или дарвинского видообразования. То есть из одного вида каким-то способом – как раз существующие модели объясняют эти способы – образуются два вида или, может быть, больше видов. Если изобразить это на плоскости, то вы получите обычное древо, дивергентную картинку.
А сетчатое видообразование принципиально иное. Если его изобразить на плоскости, вы получите сетчатую картину. Поскольку происходит гибридизация, происходит слияние линий, или, как говорят биологи-эволюционисты, слияние филумов, то получаются сети. Мы потом картинку покажем.
Так вот, сетчатое видообразование состоит из нескольких этапов. Первый этап – это образование диплоидных однополых форм. Второй этап – это образование триплоидных однополых форм, как я уже говорил, путём последовательной гибридизации. И до недавнего времени предполагалось, что таким образом возникают тетраплоидные формы, причём у этих тетраплоидных форм, поскольку достигается опять чётно-полиплоидный уровень, может быть восстановлен нормальный мейоз. Если восстановлен нормальный мейоз, то тетраплоидные формы могут перейти опять к бисексуальному размножению. Получается вот такая красивая картинка. Полный цикл сетчатого видообразования: от бисексуальных диплоидных видов, обычных диплоидных видов, через однополое размножение или клональное размножение и полиплоидию, к полиплоидным, чётно-полиплоидным бисексуальным видам.
А.Г. Которые в свою очередь могут принимать участие в дальнейшей гибридизации, если они находятся в том же самом водоёме.
В.В. Вы правы. Между прочим, есть ситуации, которые только так и можно объяснить, об этом немножко попозже поговорим.
Что нужно было для того, чтобы доказать реальность полного цикла сетчатого видообразования, а в данном случае реальность последнего этапа сетчатого видообразования? Ну, совсем немножко. Хорошо бы было, скажем, найти такой комплекс, который включал, кроме обычных диплоидных бисексуальных видов, триплоидную форму (клональную триплоидную форму) и тетраплоидную форму. Причём тетраплоидная форма должна была бы быть представлена, как самками, так и самцами. В данном случае нам повезло: такой комплекс мы обнаружили здесь, рядом, в Москва-реке, под Звенигородом. Это было в 81-м году. И мы показали, что последний этап сетчатого видообразования реален и таким образом могут возникать уже полиплоидные бисексуальные виды.
А.Г. На каком объекте вы это смотрели?
В.В. Я Кате сейчас передам слово, она об этом расскажет.
Е.В. Вот видите, вот эта маленькая рыбка. Это очень маленькие рыбки, они длиной где-то 10-12 сантиметров, всего-навсего. Они ловятся у дна, в ил прячутся, закапываются в песок. И вот эти мелкие рыбки, – они обычно не представляют интереса для рыболовов, понятно, разве только как наживка. Они очень широко распространены в Евразии и немного в Африке, на севере Африки. Они представлены многочисленными видами. У этих рыб-щиповок есть много народных названий, потому что у них есть такие колючки под глазом, они колются. Поэтому их называют иногда колючками, и щиповка тоже от этого, потому что они колются, когда их ловят, как бы щиплются.
Этот комплекс мы обнаружили в Москва-реке, совсем недалеко, под Звенигородом. Там рядом наша биостанция биофака, где начинались работы, там и был обнаружен комплекс, который включает два диплоидных бисексуальных вида. Один вид – это обыкновенная щиповка – «кобитис тения», распространённая в Европе и не заходящая в Сибирь дальше. И вторая – сибирская щиповка, которая очень широко распространена и в бассейне Волги, и в Казахстане, и вплоть до Дальнего Востока, и в Японии, и в Корее.
А.Г. А морфологические различия большие?
Е.В. Морфологические различия нам тогда и удалось найти, потому что сначала считалось, что вообще существует один вид щиповок – «кобитис тения», и больше других видов не существует.
В.В. Несмотря на то, что там проходит практика студентов, и студентов-биологов водят по этим местам, они ловят рыбок, но считалось, что это один вид.
Е.В. Да, и считалось очень долго.
В.В. Десятилетиями считалось.
Е.В. Да, десятилетиями. Почти сто лет, наверное, с тех пор как Линней их описал, так и считалась, что существует одна «кобитис тения».
И вот когда мы начали эти исследования наши, тогда мы обнаружили, что, во-первых, они различаются очень хорошо. Если смотреть очень внимательно на этих рыб, у самцов есть очень специфический орган Канестрини, это вторичный половой признак, такая небольшая пластиночка у основания грудного плавника. И вот по форме этой пластиночки, эти виды «кобитис тения» и «кобитис меланолеука», так называемая сибирская щиповка, они очень хорошо отличаются. Есть и другие признаки, которые позволяют их дифференцировать. Помимо этих двух диплоидных бисексуальных видов в том комплексе, который мы нашли в Москва-реке, присутствует также триплоидная форма щиповки и две тетраплоидные формы. Я уже говорила, что тетраплоидные формы – это явление достаточно редкое. Мы проводили исследования всех этих форм, плоидность, соответственно, определялась на основе кариотипа. Кроме того, используется ещё и такой показатель: поскольку у полиплоидных форм клетки несколько крупнее (и вообще, рыбы полиплоидной формы, они несколько крупнее, чем диплоидные виды), то их ещё можно дифференцировать на основе размеров ядер эритроцитов. Это тоже хорошие различия, которые позволяют дифференцировать формы с разной плоидностью.
