Анатолий Клёсов - ДНК-генеалогия от А до Т
В «Проекте гаплогруппы D»[48] есть всего 36 человек (по состоянию на декабрь 2015 года) с показанными регионами жизни предков, из них 22 японца, один кореец, пять казахов, один ногаец, один крымский татарин, три китайца и три филиппинца.
Расчет по снипам показал, что гаплогруппа D образовалась примерно 63500 лет назад[49], то есть опять при выходе из бутылочного горлышка людей, переживших, видимо, глобальную катастрофу 64000 ± 6000 лет назад.
Глава 9
Гаплогруппа Е
Это – одна из наиболее населенных гаплогрупп человечества, ее характерные мутации имеют в своих Y-хромосомах несколько сотен миллионов мужчин на планете. «Характерные мутации», а не одна характерная мутация – это не оговорка. Гаплогруппу Е определяют 151 мутация, и все они определяют её в равной степени. Конечно, какая-то одна из них была первой, у какого-то конкретного младенца, и от него, выжившего и давшего потомство, начался отсчет времени жизни гаплогруппы Е.
Это дает возможность проиллюстрировать несколько важных положений. Первое – что пока невозможно установить, какая мутация была первой, поскольку все они есть у носителей гаплогруппы Е. Расчеты по снипам показывают, что гаплогруппа Е образовалась примерно 63500 лет назад[50], ту же датировку дают и расчеты по мутациям в гаплотипах. Допустим, что все эти мутации образовались у потомков, несущих первую мутацию, на протяжении многих тысячелетий, но таким образом эти мутации в совокупности есть у всех современных носителей гаплогруппы Е. Возможно, они есть не все у каждого носителя гаплогруппы, но современные методы пока не позволяют выявлять такие тонкие различия. Поэтому все 151 снип считают на равных правах образующими гаплогруппу Е. Еще особенность классификации в том, что многие снипы являются синонимами других, такие синонимы записывают через косую черту, как, например, М96/ PF1823, или CTS433/M5384/PF1504.
В составе гаплогруппы Е насчитывается 140 субкладов, то есть подуровней гаплогруппы. Приведем только 26 из них.
Дерево субкладов гаплогруппы E. По данным ISOGG.
Гаплотипы наших современников гаплогруппы Е
На рисунке ниже приведено дерево гаплотипов субклада Е1b1b1-M35.1 (и нижестоящих субкладов вплоть до V92), построенное с использованием 470 гаплотипов в 111-маркерном формате. Видно, как дерево расходится по ветвям, и при желании каждую ветвь можно анализировать отдельно. Возраст всего дерева, то есть временное расстояние до общего предка дерева несложно рассчитать так, как это показано во врезке. Получается, что общий предок всех 470 человек жил примерно 10 тысяч лет назад. Но это – общий предок субклада М35.1, восьмого уровня на схеме субкладов. Общий же предок гаплогруппы Е, как сообщено выше, жил примерно 60 тысяч лет назад.
Субклад, дерево гаплотипов которого приведено на рисунке ниже, имеет индекс М35.1. Что означает это продолжение индекса после точки? До недавнего времени в номенклатуре значилась только мутация М35, и она относилась к мутации в нуклеотиде под номером 21 миллион 741 тысяча 703, в котором исходный гуанин превратился в цитозин, то есть G>C. Эта мутация маркирует субклад Е1b1b1 (см. схему субкладов гаплогруппы Е). Позже было найдено, что по чистой случайности в Y-хромосоме с ее 58 миллионами нуклеотидов именно в указанном нуклеотиде произошла другая, последующая мутация, при которой образовавшийся цитозин превратился в тимин, С>Т. Естественно, это произошло в той же гаплогруппе Е, только в нисходящем субкладе, а именно в E1b1b1a1b1a3. Поэтому первую по времени мутацию обозначили М35.1, а вторую – М35.2. Таких примеров в номенклатуре есть несколько сотен, а именно 429 из 20076 снипов (примерно 2 %) по номенклатуре ISOGG по состоянию на конец декабря 2015 года.
Расчет времени жизни общего предка субклада Е1b1b1-M35.1 (дерево 111-маркерных гаплотипов показано ниже)
Вручную делать расчеты такой серии гаплотипов уже слишком трудозатратно, поскольку 470 гаплотипов в 111-маркерном формате содержат 52170 аллелей, то есть чисел в гаплотипах, и все эти аллели содержат 27187 мутаций. Как только подсчет мутаций завершен, дальше уже просто – делим 27187 на число гаплотипов и на константу скорости мутаций для 111-маркерных гаплотипов (0.198 мутаций на гаплотип на условное поколение в 25 лет), получаем 27187/470/0.198 = 292 → 392 условных поколения, то есть 9800 ± 980 лет до общего предка.
Но вручную так, конечно, никто не считает. Никто не считает не только потому, что долго, а потому что в мире есть всего два человека, которые умеют обрабатывать подобные серии гаплотипов, и знают, как это делать. Помимо автора настоящей книги, еще один – это И.Л. Рожанский, вместе с которым мы опубликовали серию статей по ДНК-генеалогии. Ну и, конечно, вручную считать такие серии данных смысла не имеет, для этого разработана специальная программа. Она и число мутаций подсчитывает, и остальные расчеты проводит. Для данной серии из 470 гаплотипов в 111-маркерном формате расчет проводится в течение одной секунды, и программа выводит на дисплей время до общего предка: 9801 ± 982 лет. Как видим, это то же самое время, которое получено при счете вручную, только без округления. Для тех же гаплотипов, но в 67-маркерном формате время до общего предка (без округления) получается 9241 ± 927 лет, то есть разница составляет всего 6 %, и оба числа совпадают в пределах указанной погрешности. Это вполне приемлемо для подобных расчетов. Это показывает, как на многих сотнях подобных примеров, что расчетный аппарат ДНК-генеалогии отлажен и надежно работает.
Ископаемая ДНК гаплогруппы Е
Пока найдена всего одна ископаемая гаплогруппа Е, субклада V13. Но даже она одна рассказала интересную историю о прошлом Европы. ДНК была выделена из костных остатков, найденных в древнем некрополе на северо-востоке Испании, с археологической датировкой 7000 лет назад. Из шести человек в захоронении пятеро оказались G2a (о них речь пойдет ниже), один – E1b-V13.[51]
Дерево 470 гаплотипов в 111-маркерном формате гаплогруппы/ субклада Е1b1b1-М35 (и нижестоящих субкладов вплоть до V92).
Построено по данным Проекта[52].
Так в 2011 году мы узнали, что носители субклада V13 жили в Европе еще 7 тысяч лет назад. Через три года была разработана методология расчетов времен образования субкладов по цепочке снипов, и было найдено, что субклад E-V13 образовался примерно 7700 лет назад[53]. Но если расчитывать по мутациям в гаплотипах, то выясняется, что общий предок современных носителей E-V13 жил всего 3450 ± 350 лет назад[54]. На рисунке приведено соответствующее дерево гаплотипов, собранных по всей Европе и на прилегающих территориях. Видно, что они образуют симметричное ДНК-генеалогическое дерево, что указывает на их происхождение от одного общего предка. Все 193 гаплотипа в 67-маркерном формате содержат 2857 мутаций, поэтому их общий предок жил 2857/193/0.12 = 123 → 138 условных поколений назад, то есть те самые 3450 ± 350 лет назад.
Дерево 193 гаплотипов в 67-маркерном формате гаплогруппы/ субклада Е1b1b1-V13 (см. схему субкладов в тексте). Построено по данным Проектов[55],[56]. Общий предок показанной серии гаплотипов жил 3450 ± 350 лет назад.
Мы столь подробно на этом останавливаемся, чтобы показать разрыв во времени между датировкой ископаемого гаплотипа группы V-13, и датировкой общего предка современных носителей той же группы. Разрыв составляет три с половиной тысячи лет. На самом деле, разрыв, скорее всего, начался примерно 4500 лет назад, и продолжался тысячу лет. Это было время выживания ДНК-генеалогической линии E1b-V13, пока выживание не состоялось окончательно.
Но почему именно 4500 лет назад? Откуда это известно? Известно потому, что гаплогруппа Е не единственная, которая пропала в Европе в те времена, и возродилась через одно-два тысячелетие, пройдя бутылочное горлышко популяции. Причем это возрождение часто оказывалось на других территориях, на периферии Европы или за ее пределами. Из Европы пропали гаплогруппы E-V13, G2a, I1, I2, R1a, и по времени это совпадает с двумя крупными историческими событиями – разрушением «Старой Европы», название которой было введено литовско-американской исследовательницей Марией Гимбутас пол века назад, и основывалось на большом комплексе археологических данных (в частности, сотнях сожженных поселений того времени), и заселением Европы эрбинами, носителями гаплогруппы R1b, которые создали так называемую археологическую культуру колоколовидных кубков (4800–3900 лет назад). Эрбины вышли с Пиренейского полуострова в континентальную Европу 4800–4600 лет назад, и заселили ее за последующие 700 лет. Это и привело к исчезновению из Европы практически всего мужского «коренного населения». А женщины «Старой Европы» не исчезли, более того, их численность вскоре пошла в рост, как показывают ископаемые мтДНК. С тех пор прошло более 4 тысяч лет, но и сейчас носители гаплогруппы R1b составляют почти две трети населения Центральной и Западной Европы. Остальные – либо потомки спасшихся на периферии Европы племен (на Балканах, в Скандинавии, на Британских островах), либо потомки более поздних мигрантов в Европу. Среди них были и носители субклада E-V13, потому общий предок современных носителей жил примерно 3500 лет назад, он и возродил род V13 в Европе. Все Y-хромосомные фигуральные нити современных E-V13 тянутся к нему.
