Н Хоровиц - Поиски жизни в Солнечной системе
Синтез полимеров в предбиологических условиях
Образование основных мономеров белков и нуклеиновых кислот из газов протосолнечной туманности-это только первый шаг в создании генетической системы. Чтобы сфор мировать необходимые полимеры, мономеры должны затем соединиться в цепочки. Это трудная проблема, и, хотя на нее обращается пристальное внимание, пока еще не предложено надежных способов образования полимеров, несущих ге нетическую информацию, из мономеров, существовавших, вероятно, на примитивной Земле.
Синтез полимеров как в живых системах, так и в ла боратории включает в себя этап присоединения очередного мономера к концу растущей цепи. На каждом таком этапе потребляется энергия и происходит выделение молекулы воды. При синтезе белков из аминокислот связь, образую щаяся между мономерными звеньями полимера, называется пептидной. На рисунке показана схема образования пептид ной связи между двумя молекулами аминокислот.
Буквой R обозначена любая из 20 различных боковых цепей белковых аминокислот. Когда гретья молекула аминокис лоты прикрепляется к концу дипептида, образуется три пептид и т.д., пока не сформируется полипептид. Такие реакции обратимы: например, дипептид, показанный выше, может, присоединив молекулу воды, вновь превратиться в аминокислоты: этот процесс сопровождается выделением энергии. Белковая молекула представляет собой полипеп тидную цепь с определенной последовательностью амино кислот, которая придает ей особые свойства и является продуктом длительной эволюции. Каждая цепь состоит из сотен соединенных в одну последовательность аминокислот, а молекулы некоторых белков включают две и более по добных цепей. В результате взаимодействия между составля ющими их аминокислотами полипептиды формируют трех мерную структуру, которая и является активной формой белковой молекулы.
Полимеризация нуклеотидов, повторяющихся мономер ных звеньев нуклеиновых кислот, приводит к образованию полинуклеотидов, или нуклеиновых кислот. Образование динуклеотида из двух нуклеотидов выглядит следующим образом:
Здесь буквой В обозначено любое из четырех оснований ДНК или РНК; цепочки из атомов углерода (С) соответству ют пятиуглеродному сахару с -ОН-группой, связанной с третьим атомом углерода. (Истинные циклические обозначе
ния структуры углеводов приведены ранее на рис. 1.) Фос форная кислота присоединена сначала к пятому атому угле рода, а затем к углеродным атомам 5 и 3.
Для синтеза полимеров-как белков, так и нуклеиновых кислот-живые клетки вырабатывают богатые энергией мо лекулы, которые с помощью специфических белков-фермен тов обеспечивают энергией каждый этап присоединения мо номера. Помимо того что ферменты катализируют соответ ствующие реакции, они создают условия, необходимые для нормального ее протекания, устраняя все другие мешающие молекулы. Это существенно в случае, когда нужные для реакции молекулы составляют лишь небольшую часть из всех присутствующих в реакционной среде. Удаляются, на пример, молекулы воды, которые неизменно мешают проте канию реакции дегидратации.
Биологические полимеры могут быть синтезированы в лабораторных условиях и без участия ферментов. Синтез полипептидов и полинуклеотидов стал теперь обычным де лом. Белки, идентичные тем. которые синтезируются клет кой, могут быть получены и получаются в лаборатории. При этом используют безводные растворители, очищенные моно меры высокой концентрации, прибегают к разного рода ухищрениям для защиты реакционных групп и применяют реагенты, обеспечивающие реакции энергией, что в сущности соответствует функциям, выполняемым обычно фермента ми.
Попробуем сопоставить эти два высокосовершенных спо соба синтеза биополимеров - реализуемых в клетке и в лабо ратории-с условиями, по-видимому, существовавшими на примитивной Земле. Единственным растворителем тогда была вода, необходимые для синтеза мономеры составляли лишь часть общего количества растворенных органических и неорганических веществ, реагенты, имевшиеся в достаточном количестве, были, вероятно, довольно просты, и, разумеется, полностью отсутствовали ферменты. До сих пор не ясно, как при столь неблагоприятных условиях могли образоваться даже короткие полимеры. По всей видимости, первобытный бульон состоял из множесгва самых разнообразных органи ческих соединений. Чтобы произошел синтез полипептида или полинуклеотида, в бульоне должна была возникнуть особая группа соединений, которые сконцентрировались бы и соединились друг с другом. Представить себе этот первый этап. наверное, особенно трудно. Простой концентрации первичного бульона здесь явно недостаточно. Скорее всего,
этот бульон представлял собой сложную смесь многих со единений, которые должны были мешать образованию поли меров, прикрепляясь, например, к концу растущей цепи и останавливая тем самым ее рост.
Возможное решение этой проблемы связано с адсорбцией необходимых молекул на поверхности глинистых минералов. Этому механизму особое значение придавал покойный Дж.Д.Бернал (1901-1971), известный английский ученый кристаллограф. По сравнению с органическими соедине ниями глинистые минералы обладают большой адсорбцион ной способностью. Кроме того, они по-разному взаимодей ствуют с различными типами соединений, которые адсорби руют. Сам Бернал не был уверен в правильности своего предположения; это объяснялось тем, что кремний, основной составляющий элемент глин, не играет почти никакой роли в современной биохимии. Тем не менее адсорбция считается самым вероятным механизмом (хотя это и не доказано) предбиологических процессов разделения и концентрации.
Несмотря на сомнения Бернала, другие ученые без коле баний отвели глинистым минералам главную роль в проис хождении жизни. В самом деле, А. Г. Кернс-Смит, химик из университета в Глазго, предположил, что жизнь началась с кристаллов, образующих минералы. Обладая способностью воспроизводить себе подобных, неорганические кристаллы как бы демонстрируют тем самым зачаточные генетические свойства. У них обнаруживается также ограниченная способ ность к мутациям, которая проявляется в том, что в регуляр ном расположении атомов в кристалле могут возникать дефекты. Такие обладающие слоистой структурой минералы, как глины, склонны копировать дефекты одного слоя в структуре следующего, что можно рассматривать как свое образную генетическую память. Замечено, что дефекты в структуре кристаллических граней часто оказываются участ ками химической активности, включая катализ. Кернс-Смит высказал предположение, что такое простое органическое соединение, как формальдегид, синтез которого мог катали зироваться минералом, несущим подобный дефект, обладало способностью ускорять процесс воспроизведения дефектного кристалла и повышать точность копирования, в результате чего численность таких кристаллов по сравнению с другими типами быстро возрастала. С этого началась эволюция белково-нуклеиновой генетической системы, которая в даль нейшем отделилась от своего минерального предка. Однако
это весьма умозрительное предположение, не имеющее поч ти никаких экспериментальных подтверждений.
При всех немалых трудностях, связанных с пониманием условий возникновения первых биологически важных поли меров, следует иметь в виду некоторые "смягчающие обстоятельства". Вполне возможно, что для построения первой генетической системы сначала потребовались не большие, сложно организованные молекулы, которые мы находим в современных организмах, а только короткие полимеры. Первому организму не обязательно следовало быть высокоэффективным. Поскольку его жизнь протекала в "райских кущах" при отсутствии врагов и проблем, связан ных с добыванием пищи, ему достаточно было просто способности довольно быстро воспроизводить самого себя, чтобы опережать свою собственную химическую деграда цию. Кроме того, химические процессы, предшествовавшие появлению жизни, протекали широко как в пространстве, так и во времени. В течение сотен миллионов лет примитивная Земля представляла собой грандиозную лабораторию, где в силу гигантских масштабов происходящего могли реализо ваться даже такие процессы, которые кажутся нам малове роятными.
Такие соображения, конечно, не дают нам права утверж дать, что мы понимаем, как образовались первые биополи меры. Однако они позволяют предполагать, что проблема, по-видимому, не столь трудна, как считается. Последние результаты, полученные в лаборатории Оргела, показали возможность образования полинуклеотидов на исходной полинуклеотидной цепи способом, аналогичным естественной дупликации генов, но без участия фермента. Этого замеча тельного результата удалось достичь благодаря тому. что был найден метод введения в реакцию энергии: несмотря на отсутствие ферментов, этот метод сходен с естественным механизмом, с помощью которого клетка обеспечивает энер гией синтез полинуклеотидов. Эти данные делают более правдоподобным предположение, что аналогичный процесс мог играть важную роль на ранних стадиях эволюции генетической системы. Кроме того, недавно было доказано, что некоторые виды РНК обладают каталитическими свой ствами, которые обычно приписывались только белкам. Все эти результаты позволяют предположить, что примитивная генетическая система могла быть построена без белков лишь из одной РНК. Если это было действительно так, то