Артур Уиггинс - Пять нерешенных проблем науки
Рис. 3.2. Прокариотная и эукариотная клетки
Недавно выяснилось, что существует еще одна разновидность клеток, названных археями. Анатомически археи сходны с прокариотами — у них нет ядра, но археи обладают, помимо таких же, как у эукариот, лишь им присущими генами.
ДНК архей содержится в простой кольцевой молекуле, а не в нескольких скрученных молекулах, где хранится ДНК эукариот. Большинству архей присущ метаболизм без участия кислорода (анаэробные археи), а некоторые (именуемые экстремофилами) обитают в условиях, при которых не выжили бы иные организмы. Гипертермофилы, обитающие в воде с температурой выше точки кипения (100 °C), были обнаружены в горячих источниках Иеллоустонского национального парка, а также близ глубоководных термальных отдушин, именуемых «черными курильщиками» (о них рассказ впереди). Другие живут в холодной, соленой или кислотной среде вроде пресноводных озер под антарктическим льдом, соленых озер и отработанной угольной породы. С конца 1970-х это крайне захватывающая область исследования.
Археи считаются самыми древними клетками, предшествующими и прокариотам, и эукариотам. Поэтому археи по своему виду находятся ближе к самой ранней форме жизни по сравнению с другими клетками. Отсутствие ядра и более простая ДНК делают архею возможным соискателем на близкое родство с первичным простым организмом.
Отправления клетки
Теперь рассмотрим отправления клетки на молекулярном уровне. Ее генетическая информация содержится в молекуле ДНК (рис. 3.3).
ДНК представляет собой сравнительно длинную двойную спиральную молекулу, состоящую из соединенных попарно нуклеотидов. Звено между этими нуклеотидами соединяет пары азотистых оснований, которые связываются заданным образом: аденин (А) — лишь с тимином (Т), а гуанин (Г) — с цитозином (Ц). Это так называемые пары оснований Уотсона — Крика. Остальные нуклеотиды приходятся на долю Сахаров (дезоксирибозы), связанных с фосфорной кислотой, образуя остов спирали (рис. 3.4). (На изображениях молекул при отсутствии на углах кольца наименований атомов подразумевается атом углерода.)
Рис. 3.3. Структура молекулы ДНК (по кн.: Raven P.H., Johnson G.В. Biology)
Молекула ДНК строит молекулы РНК (матричной — мРНК, транспортной — тРНК и рибосомной — рРНК), представляющих собой одинарные спиральные цепочки нуклеотидов. Нуклеотиды РНК имеют то же строение, что и ДНК, только место тимина (Т) занимает урацил (У) (рис. 3.5).
Двухцепочечная ДНК слишком велика, чтобы пройти сквозь отверстия в мембране ядра у эукариот, тогда как одноцепочечная и более короткая матричная РНК свободно туда проходит.
Рис. 3.4. Строение нуклеотидов (из кн.: Raven P. H., Johnson G. В. Biology)
Рис. 3.5. Молекулы ДНК и РНК (из кн.: Raven P. H., Johnson G. В. Biology)
Прокариоты не сталкиваются с подобной трудностью, так как их ДНК не заключена в ядре. ДНК реплицируется (удваивается) расщеплением связей посередине с последующим восстановлением комплиментарных половин самой молекулы посредством спаривания соответствующих азотистых оснований Уотсона — Крика. Расщепление и восстановление требуют участия ферментов (о которых речь впереди). РНК, переписанная с ДНК, затем строит белки, состоящие из длинной цепочки аминокислот (рис. 3.6):
ДНК-►РНК-►белки.
Белки обеспечивают отправления клетки, запуская определенные химические реакции внутри клетки: реакции, строящие требуемые части клетки, переваривающие пищу, запасающие энергию и обеспечивающие иные «работы по хозяйству» (впрочем, подробности функционирования системы «ДНК —> РНК — > белки» еще не полностью выяснены, особенно белков и их упаковки, составляя крупнейшую нерешенную проблему биологии; см. гл. 4).
Для уяснения работы белковых ферментов, ускоряющих течение лишь определенных химических реакций, рассмотрим, как человеческий организм получает энергию: в процессе окисления Сахаров и жиров. Такое же окисление происходит во внешнем мире. Доводилось ли вам видеть горение сахара — сырца или быть свидетелями воспламенения жира? Оба процесса требуют очень высокой температуры, а ведь внутри человеческого тела поддерживается температура всего 37 °C, при которой происходит окисление. Собираемые РНК белки позволяют химическим реакциям протекать при значительно меньшей температуре, хотя их самих реакция не затрагивает, так что они не расходуются. Обычно подобные молекулы именуют катализаторами.
В случае с биологическими молекулами катализаторами выступают ферменты (энзимы). Часто ферменты временно связывают сложные молекулы. Замедляя движение этих молекул, ферменты дают им возможность соединяться с другими сложными молекулами. Такое соединение схоже с действием ключа в замочной скважине. Каждый, возвращаясь поздно ночью домой, может удостовериться, что значительно проще попасть ключом в замочную скважину, если замок неподвижен. Катализатор тоже механически скрепляет или распускает связи между молекулами, затем их отпускает.
Рис. 3.6. Белковые молекулы и их строение (из кн.: Raven P. H., Johnson G. В. Biology)
Каталитический дожигатель выхлопных газов в автомобиле служит примером небиологического катализатора. Разделенные частицы платины, палладия или родия расщепляют окиси азота, высвобождая кислород и азот, соединяют угарный газ с кислородом для получения углекислого газа либо расщепляют несгоревшие углеводороды до двуокиси углерода и воды. Катализаторы в некотором смысле схожи с организаторами боев боксеров, хотя сами в поединках не участвуют (вспомним знаменитого агента, организовавшего бои Мухаммеда Али с Джорджем Форманом и Джо Фрэзером, матчи Лео Спинкса, Майка Тайсона и Дона Кинга).
Как показывают приведенные изображения молекул, они довольно длинные и сложные, хотя собираются из более простых единиц. ДНК и РНК представляют собой сочетание нуклеотидов, каждый из которых состоит из фосфата, сахара (рибозы или дезоксирибозы [той же рибозы, но без одного атома кислорода, когда гидроксильная группа ОН при одном из атомов углерода заменена на атом водорода Н] и азотистых оснований. Белки — длинные цепочки из аминокислот. Каждая такая цепочка именуется полимером. Подобно тому как садовая ограда принимает различные очертания в зависимости от величины и вида камней, из которых она возводится, так и длинные молекулы всевозможного вида могут собираться из небольших, скрепляющихся между собой молекул. Единичные молекулы называются мономерами, а сборку больших молекул из маленьких именуют полимеризацией.
Одна из реакций полимеризации — конденсация, при которой два мономера связываются, вызывая «выпадение» молекулы воды, образуя так называемый димер (двухчастный). Три связанных мономера именуют тримером, четыре — тетрамером и т. д. Обычно при соединении двух мономеров образовавшуюся молекулу называют полимером (многочастной). Примером небиологической реакции полимеризации, сопровождающейся конденсацией, может служить схватывание бетона. Силикатные мономеры образуют полимеры, избыток воды испаряется, а смесь гравия с песком заключается внутрь полимерной массы. В итоге получается очень прочное соединение.
Итак, ДНК содержит чертежи всех белков, включая ферменты, а РНК собирает ферменты, часть которых ускоряет репликацию ДНК. Ферменты невозможно собрать без чертежей от ДНК, а ДНК не в состоянии самовоспроизводиться без ферментов. Звучит подозрительно, напоминая пресловутый вопрос: что было раньше — курица или яйцо?
Выход из этого затруднения предложил биохимик Лесли Оргел в 1960 — е годы. РНК несла достаточное количество генетической информации, но если бы она еще могла выступать в роли ферментного катализатора, то была бы способна решать задачи и ДНК, и белков.
В таком случае исходной молекулой были бы не ДНК или белки, а РНК. Кроме того, молекулы РНК легче синтезировать по сравнению с ДНК, и ДНК вполне могла бы развиться из РНК.
На протяжении 1970-х годов в роли ферментов учеными отмечались одни белки. Но в начале 1980-х молекулярные биологи Томас Чек и Сидни Олтмен независимо друг от друга обнаружили, что и РНК может выступать в качестве катализатора. Теперь известно около ста ферментативных РНК, именуемых рибозимами.
Это открытие пролило свет на вопрос о происхождении жизни. В статье 1986 года молекулярный биолог из Гарварда Уолтер Гилберт ввел в оборот понятие РНК-мир. Он писал:
«Первую стадию эволюции затем продолжают молекулы РНК своей каталитической деятельностью, необходимой для собственной сборки из нуклеотидного бульона. Молекулы РНК развиваются в способные к самоудвоению формы, используя рекомбинацию и мутацию для освоения новых ниш… Потом они обретают всю совокупность ферментативной деятельности. На следующей стадии молекулы РНК начинают синтезировать белки, сначала создавая адаптирующие молекулы РНК, способные связывать активированные аминокислоты, а затем выстраивая их согласно матрице РНК с использованием других молекул РНК вроде ядра РНК рибосомы. Этот процесс привел бы к созданию первых белков, которые оказываются лучшими ферментами, нежели их собратья из РНК… Эти белковые ферменты… складываются из минимальных составляющих структуры».