Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
Модель, представленная на рис. 9-8, удивительно хорошо согласуется с теоретическими рассуждениями Кауфмана. Кауфман рассматривал процесс сегментации как ряд двоичных решении, последовательно подразделяющих яйцо на ряд участков и приписывающих тем самым определенные адреса разным частям зародыша (рис. 9-7). Согласно формальной модели Кауфмана, зародыш делится сначала на две части, затем на четыре, на восемь и т. д. Подобные представления, основанные на выявленных до настоящего времени мутантных фенотипах, слишком упрощают реальные события. Это не означает, однако, что мы отбрасываем самую основу модели Кауфмана, потому что, судя по всему, последовательное подразделение раннего зародыша в самом деле имеет место и это разделение интегрировано с функцией локусов, определяющих индивидуализацию сегментов.
При формальном применении модели можно допустить, что двоичный набор переключателей, подобно уоддингтоновскому эпигенетическому ландшафту, должен быть линейно-упорядоченным и зависимым, т. е. перевод переключателя в одно из двух возможных положений зависит от предшествующего события на этом пути. В некоторых случаях это действительно так и есть. Однако данное условие не является непременным. Известны примеры, когда функции генов, регулирующих фундаментальные морфогенетические события, разобщены. Это было проиллюстрировано в гл. 5 на примере разобщенности процессов морфогенеза и клеточной дифференцировки в развивающейся поджелудочной железе. То же самое относится к сегментации зародыша дрозофилы. Несмотря на то что гены, контролирующие число и индивидуальные особенности сегментов, пространственно интегрированы, у мутантных особей эти две функции могут быть разобщены; т. е. действие gap-локусов не зависит от действия гомеозисных локусов, точно так же как гомеозисные локусы не нуждаются в активности gap-локусов. Именно эта разобщенность или диссоциация и допускает «мелкие переделки» онтогенетического развития в процессе эволюции. Это ясно видно в эволюции насекомых (см. гл. 8). Наблюдаемые у них изменения затрагивают индивидуальные особенности сегментов, но не их число.
Выбор фенотипа и морфогенетический потенциал генома
В регуляции развития со стороны генома есть еще один важный аспект. Фенотипы не строго детерминированы единой генетической программой. На морфологии сказываются также негенетические влияния среды, хотя, как это подробно рассматривает Уоддингтон, возможный диапазон фенотипических реакций детерминирован характером генетической программы. И в самом деле, выбор из альтернативных фенотипов представляет собой почти постоянный элемент любого онтогенеза. Фенотипическая пластичность - очень обширная и сложная тема; поэтому мы ограничимся здесь проблемой выбора между альтернативными фенотипами, что составляет часть программы развития вида и служит основой для эволюционных изменений, в чем можно убедиться на некоторых классических примерах гетерохронии. К числу явлений, в которых участвует запрограммированный выбор между фенотипами, относятся половой диморфизм, различие в морфологии личинок и взрослых особей и альтернативные типы морфологии взрослых особей, такие как определяемая условиями среды неотения у амфибий или различные касты у общественных насекомых, обусловленные гормонально. Во всех этих случаях выбор одной из альтернативных программ морфологического развития из всего репертуара возможностей данного генома производят переключатели.
Потенции генома не ограничиваются созданием одной неизменной морфологии; в этом можно убедиться на прекрасном и ярком примере разнообразия каст у термита Amitermes atlanticus. Как у большинства общественных насекомых, семья этих термитов основывается царицей, или маткой, после ее брачного полета. Рожденные царицей потомки образуют популяцию термитов данной колонии. В своей книге «Обитающие во тьме» Скайфе (Skaife) описал различные касты, которые можно обнаружить в зрелой колонии этих организмов: рабочие, солдаты, царицы (или матки) и самки-заменительницы. Представители всех этих каст изображены на рис. 9-9. Как можно видеть на этом рисунке (внизу), особи, относящиеся к разным кастам, сильно различаются по своей морфологии. Глаза и крылья имеются только у половых особей, тогда как рабочие и солдаты слепые и бескрылые. Солдаты отличаются от рабочих и половых особей крупной головой и мощными челюстями. Когда представители всех этих каст вылупляются из яиц, никаких различий между ними заметить нельзя. Следует также помнить, что все члены данной колонии - родные братья и сестры. Примерно в середине периода роста между развивающимися термитами начинают появляться морфологические различия, зависящие от их будущей касты. Вряд ли можно предположить, что эти различия обусловлены генетически, потому что молодые семьи состоят из одних только рабочих, а по мере созревания семьи в ней появляются сначала солдаты, а затем разные категории половых особей. Кроме того, в зрелой семье наблюдаются сезонные колебания числа и категорий половых особей. Таким образом, создается впечатление, что в группе организмов, приходящихся друг другу братьями и сестрами, т.е. имеющих один и тот же генотип, могут возникнуть довольно разнообразные фенотипы, причем все эти фенотипы принадлежат функционально интегрированным организмам.
Несколько лучше известны - главным образом благодаря работам Люшера (Luscher) - механизмы кастовой дифференциации у более примитивных термитов, обитающих под землей. Кастовая дифференциация у этих видов регулируется феромоном, подавляющим образование самок-заменительниц, и главными гормонами насекомых, действующими на развитие. По-видимому, превращение недифференцированных нимф в половых особей происходит под действием экдизона, тогда как высокие уровни ювенильного гормона вызывают превращение нимф в солдат. Таким образом, при эндокринной регуляции кастовой дифференциации, возможно, имеют место конкурентные взаимодействия экдизона и ювенильного гормона.
Роль гормонов в управлении морфогенетическими переключателями при развитии насекомых иллюстрируется далее работами Уилера и Ниджхаута (Wheeler, Nijhout), изучавших развитие солдат у муравья Pheidole bicarinata. Так же как у термитов, в семьях этих муравьев имеются рабочие, солдаты и половые особи. Оказалось, что солдат можно получить из недифференцированных личинок женского пола, если в определенный период последней личиночной стадии обработать их аналогом ювенильного гормона насекомых. Такая обработка приводит к увеличению продолжительности периода роста и изменению размеров личинок ко времени метаморфоза. Эти более крупные особи с более длительным периодом роста и есть солдаты. Как показали Дж. Гексли (J. Huxley) и Вилсон (Wilson), у муравьев аллометрические кривые рабочих особей и солдат совпадают (см. рис. 2-10). Огромные размеры челюстей и головы у солдат - следствие их более крупных общих размеров. У некоторых видов муравьев ситуация более сложная, потому что наклон аллометрических кривых изменяется с увеличением размеров. Известны двух- и трехфазные аллометрические зависимости. Изменение уровней гормонов позволяет установить пороги, с помощью которых муравьиная семья может «выбирать» морфологию, которую приобретает данная личинка во взрослом состоянии.
Рис. 9-9. Развитие дифференциации, приводящее к образованию различных каст у термита Amitermes atlanticus. Все касты в начале развития морфологически одинаковы, но к концу развития приобретают различную морфологию. А. Царица. Б и В. Самки-заменительницы. Г. Рабочий. Д. Солдат (Skaife, 1955; с изменениями).
Это всего лишь два из множества примеров, когда в процессе онтогенеза, направляемого единственным геномом, происходит выбор фенотипа. Потенциальные возможности, возникающие при этом для эволюционных изменений морфологии, очевидны; в гл. 6 были приведены примеры эволюции, связанной с пластичностью, которая создается переключениями развития, ведущими к различным функциональным морфологиям.
Здесь следует привести еще один пример, показывающий, что запрограммированные изменения онтогенеза можно обнаружить и у ископаемых организмов. На рис. 9-10 изображены два аммонита с гетероморфными раковинами, которые когда-то украшали собой позднемеловые моря в западной части Северной Америки. В этих раковинах запечатлена история развития животных, которые их секретировали. Обе раковины свидетельствуют о том, что это развитие делилось на три последовательных периода, причем для каждого был характерен свой особый тип роста. Вначале раковина росла по прямой, а затем в какой-то дискретный момент развития программа роста переключалась и раковина приобретала форму тортикона. Наконец, по мере приближения моллюска к зрелости направление роста вновь изменялось, что приводило к образованию терминальной U-образной жилой камеры. Помимо эстетической привлекательности раковин этих аммонитов они показывают, сколь значительной была морфогенетическая пластичность отдельного вида, допускавшая такие эволюционные изменения формы. Быстрая эволюция гетероморфов, представленная на рис. 2-4, позволяет предполагать, что в эволюции аммонитов использовалась пластичность, создаваемая переключениями с одного типа роста на другой.
