Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
У многоножек - очередной ступени филогенетической лестницы, по которой мы следуем,- имеются разного рода второстепенные изменения общего плана развития, наблюдаемого у онихофор. Дробление у них продолжает оставаться центролецитальным, хотя у некоторых групп гаструляция несколько изменена. Многоножки делятся на две основные группы - дигнатические и тригнатические - различающиеся по сегментации головы (табл. 8-1, рис. 8-10). Возможно, что дигнатические многоножки появились в процессе эволюции позднее, несмотря на менее сложное строение их головы. После гаструляции зародышевая полоска пересекается рядом борозд, в результате чего образуется группа сегментов: у тригнатических многоножек - это головные, антеннальные, премандибулярные, мандибулярные, максиллярные. нижнегубные и от 3 до 6 туловищных сегментов. Эта стадия показана на примере Hanseniella (на рис. 8-12, Д и Е). Как и у онихофор, полный комплект сегментов взрослой особи создается в процессе эмбриогенеза (в зоне нарастания между предпоследним задним сегментом и анальной областью). Дальнейшее развитие приводит к совершенствованию строения ходильных ног, имеющихся на каждом из туловищных сегментов, и к формированию ротовых частей из мандибулярного, максиллярного и нижнегубного сегментов (рис. 8-12, Ж и 3). Премандибулярный сегмент несет лишь временный придаток и не играет заметной роли в формировании головы взрослой особи. Лежащие впереди антеннальный и процефалический сегменты несут антенны и клипеолабрум соответственно. Таким образом, у многоножек в образовании головы участвуют не три, как у онихофор, а шесть сегментов. Но, так же как и у онихофор, эти специализированные сегменты возникли в результате заимствования элементов из послеротовой туловищной области раннего зародыша. У дигнатических многоножек наблюдается своеобразное отличие в типе сегментации. Сегмент, соответствующий нижнегубному сегменту тригнатических многоножек, не участвует в образовании ротовых частей взрослой особи. Вместо этого он превращен в специализированный шейный сегмент (collum), образуя подобие шейки между головой и первым туловищным сегментом (рис. 8-12, А и Б). В остальном характер сегментации у обеих групп многоножек сходен. В частном примере Pauropus silvaticus, представленном на рис. 8-12, А-Г, есть еще одно резкое и существенное различие. Для класса Pauropoda, к которому относится эта многоножка, характерен анаморфоз, а не эпиморфоз, как у описанного выше представителя Chilopoda. При развитии с анаморфозом животное вылупляется с неполным набором туловищных сегментов. Как видно на рис. 8-12, В, у только что вылупившейся особи имеются всего три туловищных сегмента. Остальные сегменты, имеющиеся у взрослой особи, приобретаются в результате субтерминального их добавления в зоне нарастания на заднем конце животного. Это нельзя считать признаком дигнатизма как такового, потому что у Symphyla - группы тригнатических многоножек - также наблюдается анаморфоз. Существование личиночной формы, имеющей всего три туловищных сегмента, было сочтено частичным доказательством того, что насекомые возникли от какого-то сходного с многоножками предка в результате педогенеза. В такой возможности убеждает изучение примитивных бескрылых насекомых (Apterygota).
Рис. 8-12. Зародышевая, личиночная и взрослая стадия (А-Г) дигнатической многоножки Pauropus, зародышевые стадии тригнатической многоножки Hanseniella (Д-3) и взрослая тригнатическая многоножка Scutigerella (И). А. Десятидневный зародыш с намечающейся сегментацией тела. Б. Стадия ранней куколки. В. Личинка первого возраста вскоре после вылупления. Г. Взрослая особь после добавления туловищных сегментов в зоне нарастания на заднем конце тела. Д. Вся зародышевая полоска 8-дневного зародыша (вид сбоку). Е. Ротовые части того же зародыша, что на Д (вид снизу). Ж. Зародыш непосредственно перед вылуплением (вид сбоку). 3. Голова и ротовые части того же зародыша, что на Ж (вид снизу). И. Взрослая особь (вид сверху). (А, Б, Д-3 - Anderson, 1973; В, Г, И - по Snodgrass, 1952; с изменениями).
Среди бескрылых насекомых есть группы, раннее развитие которых сходно с развитием либо многоножек, либо крылатых насекомых. Андерсон (Anderson) считает эти вариации функциональными адаптациями каждой отдельной группы, а не существенными различиями, опровергающими наличие связи между многоножками и насекомыми. Наиболее ярко выраженное сходство между многоножками, бескрылыми и крылатыми насекомыми и между самими бескрылыми касается способа сегментации зародышевой полоски. У бескрылых, так же как и у тригнатических многоножек, в начале процесса сегментации имеется шесть головных сегментов, за которыми следуют три туловищных сегмента. В процессе дальнейшего развития в субтерминальной зоне нарастания кпереди от терминального хвостового сегмента образуются остальные туловищные сегменты (рис. 8-13, Г и Д). Гнатоцефалические сегменты пополняются за счет туловищных элементов зародыша и их придатков, модифицированных в ротовые части. Главное отличие бескрылых от многоножек состоит в том, что их туловище разделено на грудь, состоящую из трех сегментов, и брюшко из восьми сегментов. Ходильные ноги имеются только на груди, а придатки брюшка сильно редуцированы (рис. 8-13, Е). Сравнение рис. 8-12, В и Г и 8-13, Е выявляет поразительное сходство в строении тела анаморфных многоножек и примитивных бескрылых насекомых; главное различие между ними - подавление у бескрылых насекомых развития конечностей на сегментах, расположенных позади третьего туловищного сегмента.
Последняя ступень в филогенезе - крылатые насекомые (Pterygota). Мы уже рассматривали некоторые аспекты раннего развития этой группы на примере Drosophila melanogaster (см. рис. 8-6). События раннего развития, описанные для дрозофилы, наблюдаются у всех других крылатых насекомых, и нет нужды повторять их. В качестве примера более примитивной формы мы сочли нужным, однако, рассмотреть сегментацию зародышевой полоски у жука Bruchidius (рис. 8-13). Так же как и у дрозофилы, у этого жука, по-видимому, нет задней зоны нарастания и сегментация происходит единовременно. У него имеются три гнатоцефалических и три грудных сегмента, образующие соответственно ротовые части и грудь. В отличие от бескрылых насекомых три грудных сегмента у него дифференцированы, причем от второго и третьего сегментов отходят крылья.
Рис. 8-13. Вид сбоку сегментированных зародышей и вылупившихся особей крылатого насекомого Bruchidius (А-В) и бескрылого Campodea (Г-Ε). А. Полностью сегментированная зародышевая полоска. Б. Укорочение зародышевой полоски. В. Стадия вылупления. Г. Сегментирующаяся зародышевая полоска; сегментация происходит на заднем конце полоски. Д. Полностью сформировавшаяся и сегментированная зародышевая полоска. Е. Взрослая особь. При сравнении рис. В и Ε с многоножками, изображенными на рис. 8-12, В и Г, бросается в глаза сильное сходство между этими формами, которое отчасти и послужило основанием для гипотезы о происхождении примитивных насекомых в результате педогенеза от предка, сходного с многоножками (А-В - Anderson, 1973; E - Snodgrass, 1952).
У двукрылых произошли дальнейшие изменения: вторая пара крыльев, отходящая от заднегруди, редуцировалась, превратившись в жужжальца, а спинка переднегруди сильно уменьшена и у дрозофилы сведена к узкой полоске кутикулы (см. рис. 8-7). Брюшные конечности, которые у бескрылых редуцированы, у всех крылатых насекомых совершенно отсутствуют. Кроме того, премандибулярный головной сегмент у них плохо различим или отсутствует вовсе. Эта редукция головных сегментов заходит еще дальше у дрозофилы, у которой мандибулярный сегмент участвует в формировании ротовых частей личинки, но не имаго. На рис. 8-14 суммированы изменения сегментов, наблюдаемые у Uniramia. Следуя по филогенетической лестнице от кольчецов до крылатых насекомых, можно видеть постепенное возникновение сегментированной структуры и последующую утрату некоторых, но не всех ее элементов. Сравнение рис. 8-14 и 8-9 позволяет провести довольно интересную параллель. Выпадение функции генов bx+ и pbx+ превращает двукрылую дрозофилу в более примитивную четырехкрылую форму. Функция гена Antp+ необходима для развития средне-и заднегрудных сегментов. В отсутствие этого гена грудь зародыша состоит из трех переднегрудных сегментов, которые не несут крыльев, т.е. частично подражают бескрылым формам. В отсутствие всего комплекса ВХ-С задний конец зародыша состоит из ряда одинаковых грудных или туловищных сегментов. Такой набор сегментов напоминает тригнатических многоножек. Наконец, в отсутствие комплексов ANT-C и ВХ-С развиваются зародыши с тремя головными сегментами и рядом одинаковых туловищных сегментов, что напоминает строение онихофор. Таким образом, постепенно удаляя относительно небольшое количество генетического материала, нам удалось пройти довольно большой отрезок эволюционного пути.
