Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
Итак, внимательное знакомство с книгой убеждает, что ее авторы придерживаются вполне ортодоксальных, в хорошем смысле этого слова, дарвиновских представлений об эволюции, но, разумеется, в их современной синтетической интерпретации, которую разделяют серьезные исследователи на Западе и в нашей стране.
Главная задача книги состоит в том, чтобы показать, какие генетические изменения могут и какие не могут служить материалом для морфологической эволюции. Этот упор на морфологию в ущерб таким признакам, как характер метаболизма, физиологии или поведения, кажется оправданным. Хотя физиологические, и особенно метаболические, процессы и изменяются в ходе эволюции, но обычно значительно медленнее, чем морфологические, а генетическую регуляцию их у многоклеточных изучать гораздо труднее. Еще менее доступны исследованию механизмы генетического контроля поведения, и только в отдельных случаях их можно свести к сравнительно простым явлениям, доступным для генетического анализа. Авторы показывают, что во многих случаях значительные изменения строения органа или даже всего организма достигаются в эволюции за счет мутационных изменений в очень немногих локусах. Так, например, существенные различия в строении головы у двух близких видов гавайских дрозофил (дают плодовитых гибридов) возникли за счет изменений менее чем в 10 генах.
Центральная идея, которая проходит через всю книгу, состоит в том, что гены, мутационные изменения которых ответственны за морфологическую эволюцию, в большинстве своем не структурные, а регуляторные. Эта мысль не оригинальна, хотя отчетливо она стала высказываться только в последнее десятилетие. Рэффу и Кофмену удалось собрать воедино большой материал, включающий палеонтологические, эмбриологические, генетические и молекулярно-биологические данные, для того чтобы, если не доказать это важное утверждение, то хотя бы показать высокую вероятность его справедливости во многих конкретных случаях.
Авторы идут в этом направлении дальше. Если в эволюции ведущую роль играют изменения в регуляторных генах, то эволюционная роль структурных генов, кодирующих белки, оказывается существенно меньшей. Этот вывод хорошо сочетается с развиваемой Кимурой концепцией нейтральности эволюции, согласно которой большинство аминокислотных замен, происходящих в белках и сохраняющихся в процессе эволюции, не имеют селективной ценности и, следовательно, не могут служить основой для дарвиновской эволюции. Но концепция эта как раз и основана на изучении эволюции «структурных» белков, в число которых входит хорошо исследованный, но не очень большой набор из глобинов, цитохрома с, фибринопептидов, гистонов и некоторых других. Отсюда следует, что «молекулярные часы» - скорость эволюционных аминокислотных замен в этих белках, которую обычно рассматривали как показатель скорости эволюции вообще, имеет к собственно эволюции, прежде всего морфологической, очень отдаленное отношение.
Тем не менее, отстаивая эту интересную, конструктивную и, вероятно, справедливую мысль, авторы иногда чересчур категоричны или, вернее, не очень строги в формулировках. В нескольких местах они пишут, что морфологическая эволюция происходит в результате изменений в регуляторных генах, а не путем аминокислотных замен. Дело, однако, в том, что «регуляторный ген» - понятие достаточно широкое, а потому не слишком точное. Так называют, в частности, отдельные небольшие участки ДНК, примыкающие к кодирующей части гена или расположенные вблизи него и ответственные за регуляцию транскрипции этого гена. Такие промоторы не кодируют белки, и изменения их нуклеотидной последовательности могут изменять характер транскрипции, но не приводят к аминокислотным заменам. Это, однако, не единственный способ регуляции. Включение или выключение гена через промотор осуществляется, как показано в ряде случаев, регуляторным белком, который кодируется своим геном. Очевидно, что нуклеотидные замены в этом гене также могут иметь большое эволюционное значение, но они реализуются через аминокислотные замены в регуляторном белке. Понятие регуляторного белка не ограничивается, однако, белками, взаимодействующими с ДНК. Каким белком, например, следует считать второй фактор инициации (IF-2), играющий ведущую роль в регуляции синтеза белка? «Структурными» или регуляторными надо называть множество белков-рецепторов на поверхности клетки и внутри нее, ответственных за ее взаимодействие с гормонами, факторами роста, соседними клетками и т.д.? И наконец, явно регуляторную роль играют многочисленные белки, участвующие в определении формы клеток, их движении и других процессах, непосредственно определяющих формообразование. Можно, очевидно, заключить, что большинство генетических изменений, ответственных за эволюционные изменения морфологии, реализуются все же через аминокислотные замены, хотя в ряде случаев изменение регуляции работы генов и может происходить только на уровне ДНК.
Чрезмерно категоричны авторы и тогда, когда они бескомпромиссно отрицают биогенетический закон Мюллера-Геккеля. Поскольку Геккель предполагал, что эволюция происходит только путем добавления новых этапов развития (надставок) и это же следует из ламаркизма, то авторы книги отрицают всякое значение первого на основании явной неверности второго. В действительности же связь эта отнюдь не очевидна. Эволюция путем добавления к последним стадиям развития или их изменения реально существует, хотя далеко не исчерпывает всех возможностей изменения хода онтогенеза. И то, что онтогенез, со всеми поправками, исключениями и изменениями все же отражает некоторые процессы филогенеза, - тоже реальный факт. В том, что такое отражение существует нет никакой мистики. Просто ранние стадии развития эволюционно более консервативны, так как их изменения ведут к слишком серьезным последствиям, которые редко выдерживают испытание естественным отбором. Сейчас явление рекапитуляции никто уже не связывает с ламаркизмом. Да и раньше это было вовсе необязательным - неслучайно же один из авторов закона - Ф. Мюллер - назвал свою книгу: «За Дарвина».
Книга Рэффа и Кофмена имеет целый ряд достоинств. Прежде всего она высокоинформативна и особенно полезна тем, кто хочет получить общее представление о предмете, а не занимается специально всеми рассматриваемыми в ней проблемами. Кроме того, она действительно представляет собой попытку синтеза современной эмбриологии и генетики в специальном эволюционном аспекте. Сегодня, как это видно из книги, здесь может быть сделан только первый шаг. Но без первого невозможен второй. И наконец (что, быть может, самое главное), эта книга развенчивает миф о кризисе современного дарвинизма, показывая, в каких направлениях происходит его развитие в наши дни.
А. Нейфах
Предисловие
В течение нескольких последних лет авторы этой книги читали в Университете штата Индиана курс лекций по эмбриогенетическим механизмам, порождающим в процессе эволюции морфологические изменения. По материалам этих лекций и была написана книга. В ее основе лежит мысль о том, что эволюцию нельзя понять, не поняв процессы развития, приводящие к становлению формы в онтогенезе. Эта мысль не нова; в конце XIX в. она составляла, в сущности, важнейшую часть эволюционной теории. Однако на протяжении большей части XX в. очевидной связи между филогенетическими преобразованиями формы организмов и вызывающими их изменениями генетических систем, регулирующих онтогенез, уделяли чрезвычайно мало внимания. Исключение составляли несколько ученых, стоящих в стороне от неодарвинистской синтетической теории эволюции, которая строилась из других элементов. Синтез этот был неполным.
Что касается авторов книги, то нас эти проблемы увлекли еще в далекие дни студенчества, когда нам впервые пришлось столкнуться с невероятным разнообразием планов строения морских беспозвоночных и с элегантной функциональной анатомией позвоночных. Столь же важно, что мы оба в своей научной работе пытались, хотя и несколько различными путями, установить, как гены направляют те процессы, из которых слагается развитие зародыша. Таким образом, в нашем подходе и к эволюции, и к развитию существует определенная направленность, и это повлияло на выбор тем, рассматриваемых в книге. Наш основной тезис заключается в том, что существует некая генетическая программа, управляющая онтогенезом, и что в процессе развития важные решения принимаются относительно небольшим числом генов, несущих функции переключателей между альтернативными состояниями или путями. Подобная точка зрения, если она верна, означает, что эволюционные изменения в морфологии происходят как бы механически как результат изменений в системе генетических переключателей. Если верно наше предсказание о том, что число таких генетических переключателей относительно невелико, то тем самым возникает возможность для быстрых (в геологическом смысле) и резких эволюционных изменений. Возникновение новых групп организмов, по-видимому, связано с такими макроэволюционными событиями.
