Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция
Простейшие развиваются и преуспевают в самых разнообразных направлениях, но все они имеют относительно небольшие размеры, что обусловлено физическими причинами и ограниченностью массы цитоплазмы, существование которой может поддерживаться одним ядром. Эти предельные размеры несколько превышаются у крупных ресничных, достигающих длины порядка 1 мм, т.е. достаточно крупных, чтобы нападать на самых мелких Metazoa. Ресничные увеличили свои размеры и сложность, оставаясь при этом одноклеточными организмами, благодаря тому что они приобрели себе полиплоидные макронуклеусы, контролирующие соматические функции. Эти ядра могут поддерживать скорости транскрипции, необходимые крупным клеткам, но процессы внутриклеточного транспорта протекают у них достаточно вяло, что ограничивает диапазон регуляторных возможностей даже макронуклеуса. Несмотря на успешное завоевание простейшими самых разнообразных сред - от приливных заводей до рубца коровы, - крупные размеры, которых им недостает, все же дают явные преимущества, особенно в тех случаях, когда решается вопрос о том, кто кого съест.
Клеточные преадаптации простейших были, возможно, наследством, которое получили первые многоклеточные формы. Этих преадаптации могло оказаться достаточно для обеспечения дифференцировки, необходимой самым простым Metazoa, каких себе только можно представить, т.е. не слишком далеко ушедшим по сложности от некоторых ныне живущих простейших. Такое животное, вероятно, было невелико, по меркам Metazoa и в некоторых отношениях походило на опалину-крупное жгутиковое одноклеточное, в цитоплазме которого содержится несколько сот ядер. Для превращения какого-либо опалиноподобного одноклеточного в многоклеточный организм достаточно было, чтобы эти ядра отделились друг от друга мембранными перегородками. Дифференцировка клеток на внутренние пищеварительные и наружные ресничные эпителиальные клетки требует введения всего лишь одного переключателя, который контролировал бы в двух пространственно разобщенных клеточных популяциях дифференциальную экспрессию программ тех функций, которые прежде выполнялись клетками одного типа. Возникшие таким образом зачатки тканевых и организменных интегрирующих регуляторов сделали возможным появление организма, внешне сходного с планулой (личинка кишечнополостных) или с бескишечными (Acoela) плоскими червями. Таковы последовательные ступени морфологической организации, которые по понятным причинам дороги тем, кто строит филогенетические гипотезы относительно происхождения Metazoa.
Наше гипотетическое животное обладает еще одним дополнительным признаком - обособленными первичными половыми клетками. Разделение клеток на соматические и половые лежит в основе организации Metazoa. Для Metazoa характерно половое размножение, а для образования гамет необходимы клетки, способные к мейозу и последующему слиянию с другой гаплоидной клеткой, с тем чтобы могло начаться развитие. Для того чтобы была возможна хоть какая-то дифференцировка клеток, не все клетки организма должны быть способны давать начало гаметам. В отличие от большинства простейших, у которых весь организм превращается в гаметы, у Metazoa для этого должна образоваться отдельная клеточная популяция. Предшественников подобного основного функционального разделения можно видеть у таких примитивных организмов, как клеточные слизевики Dictyostelium; у них в определенные периоды жизни образуются смертные соматические клетки, образующие стебель, на котором находится плодовое тело, несущее бессмертные половые клетки - споры. Согласно одной из книг Ветхого завета, Книги Бытия, смерть была расплатой за познание. На самом деле, как это не прозаично, она была расплатой за многоклеточность.
Эволюция необходимых индукционных систем в сочетании с эволюцией новых систем тканевого взаимодействия сделала возможным возникновение батарей новых генов для создания новых типов тканей. Поскольку даже у самых примитивных групп Metazoa имеются клетки нескольких разных типов, на этом уровне эволюции могли возникнуть многие из основных типов тканей. Такие ткани, как мышечная, нервная, эпителий кишечника, и покровный эпителий, по-видимому, возникли очень давно и оставались удивительно стабильными на протяжении длительных периодов эволюции, в то время как организменные интегрирующие системы подвергались модификациям. Поэтому изменения морфологии, столь ярко выраженные у млекопитающих и насекомых, возникли как бы в результате отливки прежних тканей в новые формы. Это краткое обсуждение происхождения Metazoa настолько упрощено, что может возникнуть мысль, будто объяснение процессов филогенеза и онтогенеза этих животных - задача тривиальная. На самом деле это не так, однако об истинном ходе событий сведений столь мало, что мы можем лишь строить гипотезы. Суть наших рассуждений сводится к тому, чтобы показать, что многие тканевые интегрирующие системы чрезвычайно древние. Основные организменные интегрирующие системы у животных тех типов, которые уже вполне сформировались к кембрию и ордовику, также возникли очень давно. Однако изменения именно организменных интегрирующих систем служат основной движущей силой морфологической эволюции.
Новшества
В 1860 г. Луи Агассиц (Louis Agassiz), который возглавлял научную оппозицию дарвиновской теории эволюции в Америке, выразил свое возмущение опубликованием «Происхождения видов» в гневной рецензии. В числе возражений, выдвинутых Агассицем против приводимых Дарвином доказательств эволюции, было следующее:
«Если бы только сторонники выдвигаемых за последнее время фантастических теорий вышли хоть немного за пределы изучения домашних животных, если бы они занялись исследованием чередующихся поколений у Acalephae, необыкновенных способов развития у гельминтов, размножения у сальп и т.д. и т.п., то они вскоре поняли бы, что в мире существуют гораздо более удивительные явления, вполне укладывающиеся в естественные пределы, очерченные неизменяемостью видов, чем незначительные различия между одомашненными животными, вызванные вмешательством человека, и, быть может, перестали бы так твердо верить, как они, по-видимому, верят сейчас, что эти различия служат надежными указаниями на изменчивость видов».
Возражение Агассица можно поставить с ног на голову, потому что как раз возможность разных путей развития на базе одного генома и сложности морфогенетических программ, обсуждавшиеся в гл. 9, поставляют сырье для эволюционного изменения. Благодаря гетерохрониям у репродуктивно зрелых взрослых особей могут сохраняться ювенильные признаки. Модификации временных связей между подпрограммами или разобщение индукционных событий, происходящие при морфогенезе, служат эволюционными механизмами, изменяющими течение развития и создающими тем самым новые стратегии личиночной жизни, такие как прямое развитие на суше у некоторых тропических лягушек или новые дефинитивные ткани и морфологии. Известно немало примечательных примеров таких трансформаций развития, и мы хотим понять их генетические и морфогенетические механизмы. Однако в замечании Агассица есть один важный момент, не утративший своей силы. В попытке свести сложность эволюционных явлении к поддающимся управлению парадигмам таится некая опасность. В нашем собственном анализе есть известный риск, поскольку мы допускаем сверхупрощение, когда полагаем, что только регуляторные, но не структурные гены играют важную роль в морфологической эволюции, а среди регуляторных генов действительно существенны только гены, обеспечивающие интеграцию на уровне организма в целом, но не на тканевом уровне. Это гораздо более «одномерное» заключение, чем нам хотелось бы. В сущности, во многих эволюционных событиях участвуют генетические изменения разного рода, которые тонко переплетаются друг с другом и приводят к возникновению новых структур и типов поведения, открывающих новые адаптивные возможности. Одним из таких событий было возникновение млечных желез.
Значение млечной железы состоит в том, что это относительно новый орган, возникший при переходе от звероподобных рептилий к истинным млекопитающим. Обладание млечными железами повысило эффективность размножения млекопитающих и через связь между матерью и детенышем положило начало ряду изменений поведения, которые могли внести определенный вклад в прогрессивное развитие мозга млекопитающих. Наиболее вероятными предшественниками млечных желез были потовые или другие кожные железы. Охлаждение путем испарения, осуществляемое благодаря потовым железам, было, возможно, одной из ранних адаптации в группе животных, у которых начала развиваться гомойотермия и изощренные механизмы терморегуляции. Как полагал Чедвик (Chadwick), предки млекопитающих были мелкими животными, и вполне возможно, что их детенышам в первые несколько дней жизни грозило обезвоживание. Потовые железы могли достигнуть особенно сильного развития у насиживавших яйца звероподобных рептилий как способ снабжения детенышей водой и минеральными веществами.
