Джон Лонг - Утки тоже делают «это». Путешествие во времени к истокам сексуальности
Чарльз Дарвин мог знать об истинной цене полового отбора в своей работе по эволюции, однако он ошибочно считал женский род пассивным игроком в этой Игре Природы. Это правда, что конкуренция спермы определяет процесс, но половой отбор влияет на выживание многих видов, от маленьких улиток до огромных млекопитающих. Было много проницательных прорывов мысли в понимании посткопулятивной борьбы, идущей внутри организма, так как сперма разных самцов часто ведет конкурентную борьбу за право оплодотворить женскую яйцеклетку. Но это не просто состязание, чья сперма самая быстрая и сильная; в некоторых случаях это победа спермы, наиболее долго хранящейся в организме женщины; или того, что анатомия заложила внутрь репродуктивного тракта женщины, чтобы предотвратить доступ некоторых мужских сперматозоидов к яйцеклетке.
Когда-то, в 1979 году, исследование стрекоз Джонатаном Ваадж было «первой ласточкой», когда биолог продемонстрировал жизнеспособность существа, обладающего пенисоподобной структурой, адаптированной одновременно и к трансферу спермы, и к удалению спермы, и снабженной длинным жестким ворсом, который способен выскребать сперму предыдущего мужского агента. Крабы-привидения и крабы-пауки демонстрируют этот подход, однако делают это очень хитро. Первоначальное спаривание переносит семенную жидкость к яйцеклетке, однако именно жидкость, а не сперму, ибо семенная жидкость действует как уплотняющая смола, которая вначале выталкивает остатки спермы предыдущего самца на «задворки» спермохранилища, а потом накрепко «затыкает» ее пробкой. Затем, в следующую копуляцию, самец оплодотворяет самку свежей спермой, которая теперь наверху сперморезервуара и готова оплодотворить яйцеклетку.
Самки фруктовой мушки дрозофилы (Drosophi la melanogaster) известны тем, что спариваются со многими самцами и используют только сперму последнего самца. В 1999 году Кэтрин Прайс с коллегами из Чикагского университета провела перекрестное скрещивание мушек для того, чтобы пометить флуоресцирующей зеленой меткой остатки спермы и идентифицировать в дальнейшем отцовство по цвету глаз. Используя эти следы и метки, можно идентифицировать сперму определенного самца и подсчитать ее после спаривания. Работа была хотя и с мелкими объектами, но сравнительно легкой, поскольку у мелких дрозофил очень крупные порции спермы: у не которых видов вплоть до 58 миллиметров – а самец мушки в длину сам 1,5 миллиметра. У некоторых видов эти порции спермы плотно свернуты для доставки самке, но тем не менее они такие крупные, что видны невооруженным взглядом: крошечные белые хлопья.
Эксперименты продемонстрировали, что сперма самца мушки способна заместить сперму предыдущих самцов. У самок мушки имеется три приемных резервуара в хранилище спермы, в которых сперма от разных самцов смешивается; и все же исследования показали, что сперма второго самца «запрещала» использование спермы предыдущего самца без замещения ее (в биологии называется «инкапаситирующий эффект»). Подсчеты спермы до и после оплодотворения показали, как работает эта система «спермы второго самца». Свежая сперма имеет способность замещать прежнюю внутри хранилища. Такие исследования ценны тем, что демонстрируют механизм замещения спермы и соревнования в живых организмах; и наша интерпретация генетических черт организмов отдана на милость поведенческим особенностям и посткопулятивному соревнованию спермы.
Много лет подряд полагали, что чем быстрее сперматозоид достигает цели, тем больше у него преимуществ, особенно у рыб при икрометании в текучих водах. Исследования 29 видов цихлидовых рыб в озере Танганьика, которые славятся быстрым генетическим обновлением (много новых видов за краткое время возникло из видового запаса), показали, что имеется положительная корреляция между усиленным половым поведением самок и отбором более быстрой, мобильной спермы. Также была прослежена положительная взаимосвязь между длиной спермы и скоростью.
Людям была много веков известна способность кур запасать сперму и использовать ее спустя месяцы после спаривания с петухом; но никто не мог понять, как они делают это, вплоть до 1875 года. Тогда выяснилось, что у кур имеется много резервуаров возле матки для хранения спермы и они могли высвобождать ее для оплодотворения яиц. Это открытие принадлежало датскому ученому Петеру Тауберу. Он потратил 25 лет на работу над диссертацией по оплодотворению кур, но, к сожалению, так ее и не защитил из-за разногласий с руководителем. Его открытие часто приписывают южноафриканскому ученому Ван Дриммлену, опубликовавшему работу в 1946 году.
Неудивительно, что многие ключевые исследования о конкуренции спермы были сделаны на птицах. Птиц легче наблюдать, у них частые периоды беременности; птицы используют разные техники для того, чтобы сперма была доминантной. Многие птицы полиандричны (самки спариваются со многими самцами) или практикуют спаривание в комбинации моногамии и полиандричны в зависимости от сезона. У видов, где самцы охраняют фертильную партнершу, копуляции нечасты; но когда самцы не могут «присматривать» за самкой, частота копуляций возрастает.
Воробей североамериканского вида (Prunella modularis) – пример быстроты копуляции. Самки его часто спариваются с двумя самцами более 250 раз для того, чтобы отложить кладку яиц. Другие пары воробьев моногамны; для одной кладки яиц они спариваются не более 50 раз. Брачный ритуал может включать «клевание» самцом красной набухшей клоаки самки для стимуляции ее к тому, чтобы она освободилась от семени предыдущего самца; и только затем самец взбирается на самку. Копуляция у этих птичек – одна из самых стремительных: самец воробья откладывает внутрь самки сперму за десятую часть секунды.
Первоначально ученые полагали, что самцы контролируют брачное поведение птиц, однако теперь есть факты, показывающие, что именно самки определяют время копуляции; делая это, они выбирают наилучшую сперму для оплодотворения яиц. Недавно было сделано удивительное открытие в Сиднейском университете: при изучении красивой птички австралийский зяблик (Erythrura gouldiae) было выяснено, что самки выбирают только тех самцов, сперма которых совместима с ее генами. Социально моногамные самки, которых помещают в клетки со многими самцами в эксперименте, оценивают преимущества и сами отбирают себе самцов с самой подходящей для их потомства спермой. Тесты ДНК, проведенные учеными, показали, что после многих совокуплений самка дает сперме второго самца диспропорционально более высокий шанс на оплодотворение яиц, даже после того, как ее оплодотворил прежний моногамный самец.
Множество примеров сложного брачного поведения вовлечено в «соревнование спермы», и это отмечено Тимом Беркхедом в его книге «Половой отбор и Соревнование спермы» («Sexual Selection and Sperm Competition»), изданной в 1998 году.
У млекопитающих соревнование спермы лучше всего видно на примере земляной белки из Северной Америки. Эти пушистые маленькие зверьки обладают ужасающего вида пенисами с выступающими острыми краями, сходными с пенисами агути, описанными выше. Эти пенисы сконструированы, чтобы вырезать копуляторные пробки от предыдущих соитий. Крысы часто используют метод соревнования спермы, чтобы создать двойные пробки. Самки пустынной кенгуровой крысы (Dypodomys desertus) из пустынь юго-запада США умеют делать вторую пробку путем смешивания вагинального секрета с клетками эпителия; затем, скомбинировав после копуляции это с пробкой самца, самка может контролировать лучшее качество спермы для оплодотворения. Тем временем американская полевка (Microtus pennsylvanicus) может продуцировать спермы больше при каждой копуляции, если самец «унюхает» другого самца в окружении самки. Есть и иные примеры млекопитающих, использующих гениальные методы соревнования спермы.
Так что такое соревнование спермы у нас, приматов?
Мы уже обсуждали, как гориллы, шимпанзе и люди производят разное количество спермы в условиях разных поведенческих особенностей. У шимпанзе – самые большие тестикулы из всех приматов; они образуют промискуитетные сообщества; поэтому самцам требуется больше спермы, чтобы «выдавить» из соревнования самца, который был предыдущим. Гориллы и человек имеют тестикулы меньшего размера и меньше эякулируют, так как обычно спариваются только с одной самкой в течение ее цикла. Изучение морфологии спермы приматов показало, что средняя часть «хвоста» сперматозоида у приматов в системах, где много партнеров, толще и обладает большей мобильностью. Это доказательство того, что даже сперматозоиды меняют свою форму в результате изменения сексуального поведения.
Да, в книге Робина Бейкера и Марка Беллиса по войнам спермы есть серьезные противоречия, однако они высказали инновационные идеи. В своей статье 1993 года они предположили, что женский организм выработал метод «всасывания» в шейку матки семенной жидкости для увеличения шанса оплодотворения. Они предположили также, что в случае партнерской неверности женский организм меняет паттерн своего оргазма для создания благоприятствования «экстрапартнеру» (не прежнему своему партнеру), чтобы увеличить его шансы на успех оплодотворения перед прежним долговременным партнером. Это была очень спорная теория.
