Пол Фальковски - Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым
Как и D1 с нитрогеназой, рубиско возник задолго до того, как в атмосфере нашей планеты появился кислород, но, кроме того, это произошло в те времена, когда концентрация углекислого газа была во много раз выше, нежели сейчас. В тех условиях рубиско функционировал вполне неплохо. В присутствии кислорода, однако, фермент часто ошибочно принимает его за углекислый газ, хотя это и довольно сложно себе представить, поскольку у этих двух молекул совершенно различная структура. Тем не менее, если рубиско допускает эту ошибку, он включает в свой состав кислород, вырабатывая бесполезный продукт. Такое случается примерно в 30 % случаев у всех растений и представляет собой напрасную трату большого количества энергии.
Подливает масла в огонь еще и то, что этот связывающий углерод наномеханизм работает очень, очень медленно. Каждая молекула рубиско выдает продукт всего лишь около пяти раз за секунду – примерно в 100 раз медленнее, чем большинство других ферментов в типичной фотосинтезирующей клетке. Даже наиболее эффективные, последние из появившихся в процессе эволюции аппараты рубиско очень неторопливы по сравнению со многими другими наномеханизмами клеток.
Можно было бы подумать, что, имея настолько медленный, неэффективный механизм и несколько сотен миллионов лет на его преобразование при помощи мутаций и последующего отбора, природа должна была изобрести более совершенную систему. Примечательно, однако, что этого так и не произошло. Хотя некоторые незначительные усовершенствования и имели место, основное решение оставалось тем же: клетки продолжали вырабатывать этот фермент. Это крупное капиталовложение для фотосинтезирующего организма. Для выработки рубиско требуется много азота, которому могло бы найтись лучшее применение. Так, новые клетки можно было бы строить гораздо быстрее, если бы не несовершенства наномеханизма, отвечающего за связывание углерода.
Принимая во внимание несовершенства этого и многих других ключевых аппаратов клетки, можно задаться вопросом, почему эти механизмы не эволюционировали, чтобы стать более эффективными. Почему гены, кодирующие эти «застывшие метаболические случайности», неспособны выработать более работоспособный аппарат? Ответ, судя по всему, достаточно прост и прямолинеен. В большинстве случаев наномеханизмы состоят из нескольких компонентов, действующих как единое целое, – это в буквальном смысле механизмы, которые физически двигаются. Движение и ориентация всего этого комплекса зависят от его отдельных компонентов. И если незначительные изменения в одной из частей могут никак не влиять на способность всего наномеханизма к движению, то крупные изменения в одном компоненте без одновременных изменений в других могут привести к потере возможности функционировать. В конечном счете решение, найденное природой, было аналогично тому, которое приняла компания Microsoft. Когда в Microsoft была разработана операционная система для компьютеров, программное обеспечение вполне подходило для первых машин, однако, по мере того как машины становились все сложнее, Microsoft добавлял все новые и новые апдейты, модифицирующие старую операционную систему, вместо того чтобы заново разрабатывать ее с нуля. Так же и природа, вместо того чтобы заново строить с нуля клеточные механизмы, пускает в оборот старые, слегка их модифицируя или разрабатывая набор новых компонентов, помогающих им функционировать в изменяющейся среде. По сути, природа так же добавляет новые «апдейты» к уже имеющимся механизмам.
В то время как гены, отвечающие за ключевые наномеханизмы, чрезвычайно консервативны, многие из остальных 99,98 % имеющихся в живых организмах генов обладают высокой изменчивостью. Это означает, что ключевые механизмы обнаруживаются у очень широкого круга организмов, зачастую имеющих очень отдаленных друг от друга эволюционных предков. Например, у микроорганизмов нитрогеназа найдена у множества групп бактерий и нескольких групп архей (но ни в одной из известных групп эукариотов). Точно так же рубиско найден у многих организмов, имеющих очень мало общего. Одна форма рубиско, превалирующая у бактерий, также была найдена у динофлагеллятов, являющихся водорослями-эукариотами, но у других эукариотов ее нет. На самом деле закономерности распределения большинства ключевых наномеханизмов на генеалогическом древе жизни зачастую непредсказуемы.
Рис. 24. Распределение генов нитрогеназы на генеалогическом древе жизни. Отметим, что закономерности этого распределения не коррелируют с происхождением видов от общего предка; фактически эти закономерности не так легко предсказуемы. Эти гены (как и многие другие) были получены посредством горизонтального переноса генов внутри домена бактерий и между бактериями и археями. В геномах эукариотических клеток азотфиксирующие гены найдены не были. (Публикуется с разрешения Эрика Бойда.)
Построение генеалогий живых организмов относительно нитрогеназы, рубиско и многих других ключевых генов ясно показывает, что дарвиновская модель эволюции по происхождению с вариациями здесь неприменима. Может быть, предложенная Дарвином концепция эволюции вообще неверна?
В эпоху все более быстродействующих, дешевых и качественных компьютерных технологий и генного секвенирования были проанализированы целые геномы тысяч микроорганизмов. Исследование распределения генов в геноме ясно показало, что многие гены не были унаследованы вертикально, то есть не получены от предыдущих поколений. Такой способ наследования называется горизонтальным (или латеральным) переносом генов. Горизонтальный перенос генов не является биологическим курьезом; у микроорганизмов это основной способ эволюции. Говоря попросту, гены, предварительно адаптированные посредством отбора в одном организме, могут каким-то образом передаваться другому, никак с ним не связанному организму без половой рекомбинации. По существу, это в какой-то мере тоже эволюция – организм, не имевший способности связывать азот, может приобрести азотфиксирующие гены из своего окружения – и вот в следующий момент он уже может связывать азот!
Горизонтальный перенос генов едва ли можно назвать постепенным. Наборы генов могут передаваться в микроорганическом мире за несколько десятилетий. На самом деле, этот процесс пугающе стремителен. Один из самых первых примеров горизонтального переноса генов был обнаружен в Японии, когда было замечено, что патогенные бактерии приобретают сопротивляемость антибиотикам гораздо быстрее, чем можно объяснить с помощью классической модели вертикального наследования. Когда эпоха генного секвенирования вступила в свои права, очень быстро выяснилось, что гены, отвечающие за сопротивление многим распространенным антибиотикам, распространены во всем микробиологическом мире. Было замечено также, что множество других генов находятся не на своем месте внутри генома. Два микроорганизма, которые, если судить по последовательностям нуклеиновых кислот в рибосомах, должны быть абсолютно идентичны, почти наверняка будут иметь различное расположение генов. Можно даже подумать, будто многие гены вставляются в геном в случайном порядке. Часто бывает так, что один или несколько генов оказываются посередине набора других генов, не имея очевидной связи с теми генами, что находятся спереди или сзади от них. Такие присоединенные гены зачастую бывают приобретены у совершенно постороннего организма посредством горизонтального переноса генов.
Полученные таким образом гены прошли предварительный процесс эволюции в других организмах, после чего были перенесены, словно трансплантируемый орган, пересаженный ничего не подозревающему новому владельцу, который даже не знал, что у него не хватает какого-то органа. Такие гены функционируют; это проверено. Они функционировали в организме, от которого были получены, на протяжении сотен тысяч (если не миллионов, а в некоторых случаях и миллиардов) лет. С ними не нужно долго возиться, чтобы заставить их работать. Если организм, непреднамеренно их получивший, в них не нуждается, они отбрасываются. Если они увеличивают функциональные возможности организма, он их использует. Таким образом, для микроорганизмов окружающая среда оказывается чем-то наподобие глобального генетического супермаркета: прошедшие предварительную адаптацию наборы генов доступны для любого организма, который может себе позволить их приобрести. Каждый из организмов так или иначе получал гены посредством горизонтального переноса, включая и нас с вами.
Каким же образом гены передаются от микроорганизма к микроорганизму?
Существуют три известных механизма, позволяющих генам передаваться по горизонтали, но как в точности они работают и является ли один из них более значительным, нежели другие два, остается неясным. Тот из механизмов, который проще всего описать, был открыт в начале 1940-х годов тремя американскими биохимиками и носит название трансформации. Он возмутительно прост: гены (или любая ДНК) попросту забираются организмом из окружающей среды. Немного времени – и новоприобретенные гены уже встроены в организм нового хозяина и передаются по наследству его потомкам. В то время как этот процесс работает в лаборатории (а эти эксперименты фактически подвели твердое основание для понимания того, что именно нуклеиновые кислоты, а не белки, содержат информацию о наследуемых признаках), остается неясным, откуда берется так много свободной ДНК в реальном мире. Ведь клетки не могут просто извергать из себя ДНК – для этого они должны погибнуть, и погибнуть таким образом, чтобы их ДНК перешла в окружающую среду неповрежденной. Что подводит нас к другому возможному механизму переноса генов по горизонтали.
