Алексей Яблоков - Фенетика
От отдельных признаков до фена
Английский биолог В. Бэтсон был одним из тех, кто формулировал целые научные направления, прозорливо отличал «существенное от несущественного». Он предложил термин «генетика» в 1906 г. и был организатором первых конференций, по гибридизации, от которых ведется счет международным генетическим конгрессам (первая конференция состоялась в 1899 г. в Лондоне). Это тот Вильям Бэтсон, которого Н. И. Вавилов называл «мой учитель».
В 1894 г. В. Бэтсон публикует фундаментальную сводку (610 страниц убористого текста с 209 рисунками) под названием «Материалы по изучению изменчивости, специально относящиеся к прерывистости в происхождении видов». Жизнь по своей сущности прерывиста, дискретна, и в основе этого лежит дискретность наследственности. Естественный отбор, действующий, как предполагал Дарвин, на основе мельчайших отклонений, непрерывной изменчивости, каким-то образом приводит к дискретности видов. Решение загадки может прийти не через изучение адаптаций (что всегда будет оставаться увлекательной частью естественной истории), а через изучение «прерывистых вариаций». Итак, заключал Бэтсон, основные трудности дарвинизма в объяснении видообразования заключаются в переходе непрерывной изменчивости в прерывистость видов. Для решения этой загадки надо попробовать отойти от традиционного взгляда на изменчивость как на непрерывный феномен: изменчивость может быть дискретной. Предлагаемая Бэтсоном грандиозная сводка данных о прерывистой изменчивости признаков в природе не содержит какой-то новой доктрины, она, по его мнению, лишь «сводит вместе материалы, которые помогут другим в будущем продолжить решение этой проблемы».
Этой книгой В. Бэтсон обессмертил свое имя как провозвестник мутационной теории. А через пять лет после выхода книги, выступая на конференции по гибридизации, которая потом будет названа Первым Международным конгрессом по генетике, в докладе «Гибридизация и скрещивание как методы научного исследования» он одним из первых в современной литературе ставит вопрос о важности и необходимости учета «отдельных признаков»: «В настоящее время мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции. Мы нуждаемся в детальном знании эволюции отдельных форм»[4].
После того как законы Г. Менделя были вновь открыты в 1900 г. и на протяжении следующих нескольких лет формулируются основы той науки, которую сегодня мы называем генетикой. Но пока — до 1906 г., когда с легкой руки В. Бэтсона появилось слово «генетика», — это еще не самостоятельная дисциплина, а ветвь экспериментальной биологии, имеющая дело с изучением наследственной изменчивости.
Для обозначения дискретных признаков чуть ли не каждый исследователь предлагает собственное название: Г. де Фриз — мутационные признаки, мутации; Т. Г. Морган — отдельные признаки, наименьшие признаки, альтернативные или элементарные вариации; К. Корренс — самостоятельные, независимые признаки; В. Бэтсон — аллеломорфы, парные признаки; В. Кастл — видимые менделирующие признаки, менделевские отдельные признаки; Г. Осборн — биологические признаки и т. д.
Если добавить к этому перечню «единичные изменения» Ч. Дарвина, «константные признаки» Г. Менделя, «антагонистические признаки» Г. де Фриза, «прерывистые вариации» В. Бэтсона, то становится ясно, что совершенно необходимо было провести какую-то унификацию этих многочисленных, но по существу очень близких или однородных понятий. Такую попытку делает американский генетик Г. Дж. Шелл, специально рассматривая проблему употребления различных генетических терминов в английском языке. Он так определяет «отдельный признак»: «Альтернативные различия любого рода, которые или присутствуют, или отсутствуют как целое у каждого индивидуума и которые обладают возможностью сочетаться в новых комбинациях с другими признаками»[5].
Это точное и емкое определение осталось без должного внимания. В те годы в генетике распространяется новая терминология, новые точки зрения и начинают развиваться новые, все дальше уходящие от классических направления исследований. Основу их заложил знаменитый датский генетик В. Иоганнсен, опубликовав в 1909 г. свою книгу «Элементы точного учения о наследственности», в которой в науку вводятся давно ожидаемые термины «ген», «генотип», «фенотип», «аллель».
Ген, по Иоганнсену, реально существующая, независимая, комбинирующаяся и расщепляющаяся при скрещиваниях единица наследственности, самостоятельно наследующийся наследственный фактор; их совокупность составляет генотип. Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков, «он является выражением очень сложных взаимоотношений»[6]. Аллели — формы состояния гена, вызывающие фенотипические различия, локализованы на гомологичных участках парных хромосом.
Казалось бы, налицо полный спектр всех нужных генетикам терминов. Но как же быть с обозначением отдельных признаков фенотипа, явно выражающих дискретность наследственного материала? И тут на помощь пришел жаргонный вариант уже предложенных терминов.
Использование жаргона в научной терминологии всегда существовало и, наверное, будет существовать. Мутация, по определению, — прерывистое наследственное изменение, определенным образом влияющее на фенотип, а в научном обиходе мутация это и особь, несущая мутантный признак, т. е. мутант, и сам мутантный признак, возникший в результате мутации. Аллель — форма состояния гена, а в научном обиходе — и альтернативный наследственный признак, и особь, несущая такой признак. Число подобных примеров можно легко увеличить.
Такое широко распространенное до сих пор жаргонное употребление точных генетических терминов, имеющих отношение к дискретным наследственным признакам фенотипа, было допустимо, когда популяционная генетика изучала сотые доли процента от всех видов, населяющих нашу планету. Сейчас, в преддверии получения популяционно-генетических данных от несравненно большего числа (на несколько порядков) форм, надо подумать об уточнении научной терминологии, тем более что нужное слово уже произнесено, и это слово — «фен».
До сих пор мало кто знает, что в своей работе 1909 г. наряду с другими терминами Иоганнсен предлагает и термин «фен» (phene) для обозначения «простого» признака. Тут же Иоганнсен добавляет, что не следует понимать термин «фен» в том смысле, что фенотип составлен из фенов, так же как генотип — из генов. Фен — это просто генетически обусловленный признак. Но получилось так, что понятие фена (мимоходом и с критическим оттенком упомянутое Иоганнсеном) не привлекло внимания. Да в нем генетики и не особенно нуждались: все их помыслы были направлены на анализ генотипа. Анализ же фенотипа на этом этапе лишь затруднял вскрытие тех глубинных процессов, которые характеризуют генотип. Еще некоторое время в генетической литературе продержались перечисленные на предыдущей странице термины, но скоро они были вытеснены жаргонным употреблением терминов «аллель», «ген», «мутация».
Интересно сравнить судьбу двух понятий: «фен» и «ген». Понятие «ген» все более распространялось и стало едва ли не основным понятием современной генетики. Это произошло потому, что шаг за шагом подтверждался материалистический характер гена, изучалась его структура, особенности локализации в хромосоме и т. п.
С понятием же «фен» произошло обратное. По мере изучения проявлений гена выяснялась все большая сложность отношений между генотипом и фенотипом. Путь от «гена к фену», область «наследственного осуществления» до сих пор остается одной из самых неразработанных областей современной биологии. Исследования показали, что каждый ген в процессе развития организма оказывает влияние на множество различных фенотипических признаков. С другой стороны, на один и тот же признак влияют многие гены.
Эта неясность и сложность генетического определения отдельных признаков была, несомненно, главной причиной того, что понимание фена как наследственно обусловленного признака организма не нашло широкого распространения. Ген оказался на магистральной линии развития биологии, фен же был оставлен в стороне. Но оставлен временно, да и то скорее как термин, а не как принцип учета дискретных наследственных признаков. Движение, начатое Сажре, Найтом и Менделем и получившее новую силу в трудах генетиков-классиков — Бэтсона, де Фриза, Иоганнсена и др., — неуклонно продолжалось.
В 1913–1914 гг. наш соотечественник Николай Иванович Вавилов, ставший впоследствии одним из крупнейших генетиков современности, работал в Мертоне (Англия) в Институте садоводства, который возглавлял, по его словам, «первый апостол нового учения» (генетики) В. Бэтсон. Вернувшись из этой «Мекки и Медины генетического мира», Вавилов принялся на свой, вавиловский лад творить генетику. Результаты этого творчества хорошо известны биологам во всем мире: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, теория происхождения культурных растений, теория географического распределения геноцентров, создание ботанико-географических основ селекции растений — вот перечень только крупнейших его открытий. Пожалуй, во всем мире еще не было биолога, который так успешно сочетал бы в своем творчестве фундаментальные открытия с разработкой практических путей их применения.
